Шпаргалки по физиологии растений

17. Регуляция фотосинтеза на уровне листа.

      Основные  функции листа зеленого растения — фотосинтез, транспирация  и  синтез ряда органических веществ, в  том числе некоторых фитогормонов. Лист, как правило, имеет плоскую  форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.

      Важнейшая ткань листа — мезофилл, где  осуществляется фотосинтез. Покрывающий  лист эпидермис, клетки которого, за исключением  замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Палисадная ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу но ассимиляции СО₂. Число слоев клеток мезофилла в листе в большой степени зависит от интенсивности освещения.

      При освещении листьев хлоропласты  уже через несколько минут  начинают уменьшаться в объеме, становясь  более плоскими (дисковндными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТФ. АТФ участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала, NADPH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавслевоуксусной кислоты. Мg2+ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков. Процесс фиксации СО₂ регулируется прежде всего светом активирующим ряд ферментов цикла Кальвина. Повышение концентрации О₂ в строме может привести к снижению интенсивности фиксации СО₂ за счет усиления фотодыхания. Хлоропласты большинства растений способны перемешаться в клетке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Освещенный участок листа временно приобретает электро-положительный заряд. Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с процессом фотосинтеза. Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТФ, NADPH и ассимиляты. Появление АТФ и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов.

Уже в  первые секунды фотосинтеза происходит выход ассимилятов в цитоплазму. После кратковременного фотосинтеза  с 14СО₂ в цитоплазме прежде всего появляются меченые фосфотриозы - ФГК и ФДА, а затем фруктозо-1,6-дифосфат. В хлоропласте листовой пластинки может находиться около 1/5 Сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают. Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешним растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Под действием света изменения происходят не только В клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большинства растений устьица открываются более широко,   а   при выключении закрываются. Исключение – семейство толстянковые. На движения устьиц влияет и концентрация СО₂: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания СО₂ в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического  аппарата в замыкающих клетках. Листья большинства растений способны медленно поворачиваться к свету  таким образом, чтобы обеспечить наилучшие условия для фотосинтеза. Так возникает «листовая мозайка» Это происходит за счет роста растяжением клеток в  черешке или работ тургорных механизмов в листовых сочленениях.

18. Экология фотосинтеза.

      Фотосинтез  осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими  в растении, и факторами внешней  среды.

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Содержание  хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25^оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25^оС, для растений С4-типа она равна 25-40^оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

Содержание  СО₂ в воздухе. Повышение содержания СО₂ с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО₂ до 1 % не сказывается на фото-синтезе, но более высокий уровень СО₂ в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО₂ особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО₂ в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

Содержание  кислорода в воздухе, в среднем,  равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткар-боксилазы.

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов. 

19. Космическая роль растений.

Выделяют  пять основных аспектов планетарной  роли фотосинтезирующих организмов.

      Накопление  органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют до 170 млрд. тонн, а растения мирового океана – до 70 млрд. тонн биомассы в год в пересчете на сухое вещество, используемой гетеротрофными организмами.

      Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).

      Препятствие развитию парникового  эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация  СО2 в воздухе опять уменьшится.

      Накопление  кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода.

      Озоновый  экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

20. Световая фаза  фотосинтеза.

      В световой фазе молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла а, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФН, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов, где расположены молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света. Эта энергия используется на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты и способствуют расщеплению молекул воды: 2H20=4H+О2. Образующийся при этом кислород выделяется в окружающую среду. Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, и один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Богатый энергией электрон участвует в окислительно-восстановительных реакциях и отдает избыточную энергию, проходя по цепи переносчиков электронов. Эта цепь образована различными белками, встроенными во внутреннюю мембрану хлоропласта. Отдаваемая электроном энергия используется на синтез молекул АТФ. Таким образом, энергия солнечного света необходима для перемещения электронов по цепи переносчиков электронов. При этом световая энергия преобразуется в химическую и запасается в молекулах АТФ. Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды. Процесс расщепления молекул воды под влиянием солнечной энергии называют фотолизом (от греч. fotos – свет и lisis – растворение). В результате фотолиза образуются:

1. Электроны, заполняющие «дырки» в молекулах хлорофилла.

2. Протоны H+, которые соединяются с веществом НАДФ+ – переносчиком ионов водорода и электронов и восстанавливают его до НАДФ•Н.

3. Молекулярный кислород, который выделяется в окружающую среду.

Таким образом, в результате световой фазы фотосинтеза восстанавливается  НАДФ+ и образуется НАДФ•Н, синтезируется АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, выделяется молекулярный кислород. АТФ и НАДФ•H используются в реакциях темновой фазы фотосинтеза. 

21. Фотосинтез по  типу толстянковых.

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae)) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО₂ поступает в листья, где фосфоэнолпируват-карбоксилаза присоединяет его к фосфоэнол-пировиноградной кислоте, образуя щавелево-уксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО₂ и пировиноградной кислоты. СО₂ диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С0₂. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность хрустальной травки менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

22. Пигменты пластид,  их фотохимическая  характеристика.

      Весь  процесс фотосинтеза протекает  в зеленых пластидах — хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез.