Размножение папоротников в оранжирейных условиях

    Спорангии папоротников собраны в сорусы. По положению сорусов на вайях у  изучаемых видов встречаются 2 типа спорангиев. Для Адиантума, Птериса  и Асплениума характерны маргинальные (краевые) спорангии. Сорусы у этих видов  расположены по краю листовой пластинки. У Циртомиума, Нефролеписа, Листовика и Флебодиума спорангии ламинальные (поверхностные), сорусы у них расположены на нижней стороне листа.

    Сорусы  папоротников прикрыты индузием, лишь у Адиантума и Птериса покрывальца  отсутствуют. Сорусы у этих видов защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки. Момент созревания спор мы определяли по изменению окраски соруса (зеленая окраска переходит в коричневую).

    Собранные споры высевали на субстрат в чашки  Петри. Выращивание проводили при  комнатной температуре (18-25^оС) в защищенном от прямых солнечных лучей месте. Через месяц (25-35 дней) на поверхности субстрата появлялся зеленый налет, состоящий из нитей и формирующихся пластинок гаметофита. Процесс от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита в наших экспериментах продолжался около 2 месяцев. Сравнение гаметофитов исследованных видов не выявило существенных видовых отличий. В то же время форма и размеры гаметофитов одного и того же вида изменяются в зависимости от условий произрастания, в частности, от густоты посева. Подобная закономерность отмечалась в литературе и для дальневосточных видов папоротников (Храпко, 1989, 1996). Зрелые гаметофиты наших видов пластинчатые, сердцевидной формы. Пластинка состоит из одного слоя хлорофиллоносных клеток, за исключением многослойной срединной части. От нижней части гаметофита (от центральной многослойной части) отходят многочисленные ризоиды.

    После оплодотворения появляются проростки  спорофита. В нашем эксперименте первые проростки в зависимости от вида, условий выращивания и времени посева появлялись на 50-80 день после посева. Проростки представляют собой небольшие (1-2 см) растения. Они имеют 1-4 вайи и 2-5 коротких корешка. Проростки прикреплены к гаметофиту. Питание растения на этом этапе осуществляется как за счет гаметофита, так и за счет собственной ассимиляции. Листья проростков существенно отличаются от вай взрослых растений простотой своего строения. У проростков Циртомиума и Флебодиума листовая пластинка округлая, по краю цельная или слегка лопастная. У проростков Асплениума и Птериса вайи характеризуются большей рассеченностью .

    Последующие возрастные состояния спорофита  на данном этапе исследования отмечены нами только для Циртомиума серповидного. 

    2.4. Цикл развития Циртомиума серповидного.

    Под циклом развития понимают совокупность всех фаз развития, пройдя которые  организм достигает зрелости и становится способным давать начало следующему поколению (Биологический..., 1986). Для  цикла развития папоротников характерна смена гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидная фаза папоротников представлена покоящейся спорой и гаметофитом. Диплоидная фаза – спорофитом. Покоящиеся споры можно рассматривать в качестве латентного периода гаметофита (Шорина, 1987, цит. по: Храпко, 1996).

    Споры Циртомиума находятся в спорангиях, которые собраны в сорусы  на  нижней стороне листа  (латеральные  сорусы)  на  концах жилок. Споры округлой или слегка бобовидной формы. Спорангии на длинных ножках. Ножка состоит из 3 слоев клеток. Спорангии округлые с продольным механическим кольцом. Механическое кольцо имеет 20-25 клеток с утолщенными стенками. Сорусы округлые с покрывальцем (индузием). Индузии округлой формы, щитовидные (прикреплены в одной точке близ середины), по краю выгрызенно-зубчатые

    Проращивание  спор должно проходить при комнатной температуре (от 18 до 25^оС). Первые проросшие споры отмечаются на 7-8 день после посева. После прорастания споры образуется нить гаметофита. Формирование нити происходит в течение 15-20 дней. Нить состоит из 3-5 клеток. Клетки нити содержат хлоропласты. На этом же этапе начинают формироваться ризоиды. Через 25-30 дней после посева начинается формирование пластинки гаметофита. Примерно на 35 день пластинки гаметофитов имеют от 8 до 40 клеток. Период от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита Циртомиума продолжается 60-70 дней.

    Гаметофит Циртомиума наземный, сердцевидной формы, состоит из слоя хлорофиллоносных клеток. На гаметофите имеются редкие папиллярные  волоски, которые хорошо видны под  микроскопом по краю пластинки. Папиллярные волоски представляют собой короткие, головчатые, сосочковидные выросты некоторых клеток гаметофита. Морфометрические данные гаметофитов и их изменчивость приведены в таблице 1.

                                                                                                                Таблица 1

Изменчивость  высоты и ширины гаметофитов  Циртомиума серповидного

    Примечание: М - среднее значение признака, m - ошибка среднего значения, s - среднее квадратическое отклонение, V% - коэффициент вариации

    Как видно из таблицы 1, амплитуда изменчивости размеров гаметофита, согласно шкалы  С.А. Мамаева (1969), находится на низком или среднем уровне. Колебание параметров связано в основном с условиями выращивания и зависит, в частности, от густоты посева.

    При хорошем уходе на 70-80 день после  посева появляются первые проростки  спорофита. Проростки прикреплены к гаметофиту, за счет которого и осуществляется в основном их питание. Вайи проростков имеют совершенно иную форму, чем вайи зрелых растений. Листовая пластинка цельная, не разделенная на отдельные сегменты. Край листовой пластинки слегка выемчатый. Характеристика некоторых признаков проростков Циртомиума дана в таблице 2.  

                                                                                                                Таблица 2

Изменчивость  некоторых признаков  проростков Циртомиума серповидного 

    Примечание: обозначения те же, что и в таблице 1.

    Уровень изменчивости признаков проростков выше уровня вариабельности гаметофитов и находятся на повышенном и высоком уровне.

    Через 6-7 месяцев после посева наступает  фаза молодого спорофита. Гаметофит  к началу этой фазы отмирает и растение полностью переходит на самостоятельное  питание. Усложняется строение листьев, которые становятся близки к вайям зрелых спорофитов. В отличие от листьев зрелых спорофитов, листья молодых растений имеют меньшее число сегментов (от 3 до 10). Количество сегментов у зрелых спорофитов варьирует от 8 до 25.

    Через 15-20 месяцев растение переходит в фазу зрелого спорофита. Характерной чертой этого возрастного состояния является наличие спороношения.

    Длительность  периодов возрастного состояния  Циртомиума серповидного весьма вариабельна. Она зависит от условий ухода, созданных при выращивании папоротника. Поэтому определять продолжительность той или иной фазы развития можно лишь приблизительно. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Заключение.

    Папоротникообразные – это большая группа высших, вегетативных растений, которые представляют собой бесполое поколение (спорофит, диплоид). В нее входят плауны, хвощи и папоротники. Растут преимущественно во влажных тенистых местах. Это многолетнее, чаще всего травянистое растение в тропических лесах Азии, Америки, Австралии произрастают древовидные папоротники 15-20 метров в высоту. Не смотря на это, создавая определённые условия (температура и влажность воздуха), их можно с успехом выращивать из спор в оранжерейных условиях, как комнатное растение Папоротниковидные различаются между собой по внешнему виду. При этом они имеют сходные черты во внутреннем строении, развитии и размножении. У представителей папоротниковидных есть вегетативные органы: придаточные корни и побег (стебель и листья). Именно поэтому их относят к высшим растениям. Папоротниковидные – высшие споровые растения – живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их нужно охранять 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература

    1. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор//Бюлл. Гл. ботан. сада. 1987. Вып. 144. С. 65-66.

    2. Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Newm.// Онтогенез высших цветковых растений. Киев, 1989. С. 6.

    3. Воронова Н.В. Комнатное цветоводство. Новосибирск: Новосибирское кн. изд-во, 1992. 80 с.

    4. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 271

    5. Даддингтон К.Л. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972. 307 с.

    Комаров В.Л. Происхождение растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 190 с.

    6. Котухов Ю.А. Выращивание папоротников из спор// Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. Вып. 71. С. 85-89.

    7. Кудрявец Д.Б. Как вырастить цветы. М.: Просвещение, 1993. 176 с.

    8. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М.: Мир, 1987. 192 с.

    9. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т. 1. 348 с.; Т. 2. 344 с.

    10. Серая Г.П., Комов С.В., Безденежная Н.Л., Мыльников Н.М. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорофита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников// Онтогенех травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101.

    11. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

    12. Словарь ботанических терминов/ под ред. И.А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

    13. Тахтаджян А.Л. Отдел папоротниковидные. Общая характеристика// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978г. Т. 4. С. 149-170.

    14. Хессайон Д.Г. Все о комнатных растениях. М.: Кладезь, 1995. 255 с.

    15. Чичагова М.С. Выращивание папоротников из спор в питательной среде// Бюл. Гл. ботан. сада. 1956. Вып. 24. С. 101-102.