Размножение папоротников в оранжирейных условиях

Глава II

Размножение папоротников. 

2.1. Общие представления о размножении растений.

    Размножение – это свойство, присущее всем живым  организмам и заключающееся в  вопсроизведении себе подобных особей. Благодаря размножению каждый вид поддерживает свою численность и обеспечивает непрерывность и преемственность жизни (Васильев и др., 1978). В ходе эволюции возникали новые группы растений, усложнялось их внутреннее и внешнее строение. Одновременно с этим совершенствовались и способы размножения растений. Различают три способа размножения – вегетативное, собственно бесполое и половое.

      Вегетативное размножение.

    Вегетативное  размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет отделения от материнского растения его неспециализированных или специализированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растениям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лесов Европы (Федоров и др., 1962). Особенно широко вегетативное размножение выражено у растений, произрастающих в условиях, неблагоприятных для семенного размножения, таких как короткий вегетационный период, сильное затенение, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей и т.п. Благодаря широкому распространению в природе, вегетативное размножение играет большую роль в самоподдержании популяции того или иного вида. По словам Р.Е. Левиной (1964), способность к обильному вегетативному размножению имеет огромное приспособительное значение и часто обеспечивает доминирующее положение вида в фитоценозе. По сравнению с половым размножением, вегетативное имеет целый ряд преимуществ. Оно просто, надежно и к тому же часто обеспечивает быстрое расселение вида на территории (Даддингтон, 1972). Выживание вегетативного потомства у одного и того же вида выше, чем выживание семенного (Ценопопуляции растений, 1988).

    В ходе эволюции появились самые разнообразные  формы вегетативного размножения: размножение естественными отводками, размножение корневыми отпрысками, размножение специализированными частями растений – корневищами, клубнями, луковицами, наземными и подземными столонами, выводковыми почками.

      Собственно бесполое размножение.

    Бесполое  размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение.

    У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков.

    Формируются споры в специальных вместилищах  – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры.

    По  происхождению споры делятся  на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений.

    Различают равноспоровые и разноспоровые  растения. У равноспоровых растений все споры одного типа. При прорастании  они формируют обоеполый гаметофит.

    Разноспоровые растения имеют споры двух типов: микроспоры и мегаспоры. Микроспоры, прорастая, дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.

      Половое размножение. 

    Это самый прогрессивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализированных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой  развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных признаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате полученное потомство более разнообразно генетически, что способствует более успешному выживанию вида.

    Половое размножение встречается у всех групп растений. Различают две основные формы полового процесса: соматогамию и гаметогамию. Соматогамия – это половой процесс, который осуществляется путем слияния содержимого двух соматических клеток. Гаметогамия – это половой процесс, который происходит путем слияния гамет. В зависимости от относительной величины гамет различают три типа гаметогамии – изогамия, гетерогамия и оогамия.

    При гаметогамном половом процессе различают женские и мужские гаметы. Женская гамета называется яйцеклеткой. Мужские гаметы бывают двух видов: сперматозоиды – половые клетки со жгутиками, и спермии – половые клетки без жгутиков.

    Формируются гаметы в специальных органах – гаметангиях. У низших растений гаметангии, как правило, одноклеточные. У высших растений они многоклеточные. Мужские гаметангии носят название антеридиев. Женские гаметангии низших растений называются оогониями, у высших – архегониями. Архегоний – это многоклеточное образование, имеющее колбовидную форму. Состоит из расширенного брюшка и вытянутой шейки. По каналу шейки сперматозоиды попадают в брюшко, где сливаются с яйцеклеткой. Наиболее хорошо развит архегоний у мхов. В дальнейшем наблюдается его редукция. 

    2.2. Вегетативное размножение папоротников.

    Вегетативное  размножение довольно широко распространено не только у покрытосеменных растений, но и у папоротников. Существуют самые разнообразные формы этого  размножения. Оно может осуществляться с помощью длинных, разветвленных корневищ, характерных для целого ряда папоротников.

    У представителей семейства Мараттиевых  образуются придаточные почки, которые  закладываются на прилистниках. Крупные  листья Мараттиевых имеют у своего основания характерные прилистниковые придатки, которые сохраняются на стеблях после опадания листьев и служат не только запасающими органами (в них накапливается крахмал), но и органами вегетативного размножения. Покоящиеся на прилистниках почки при благоприятных условиях дают начало новым растениям.

    У многих видов рода Ужовник (Ophioglossum) наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые  побеги у них появляются из придаточных  почек, образующихся на корнях.

    У некоторых папоротников придаточные почки образуются на листьях (Цератоптерис, Пузырник, Асплениум). Цератоптерис василисниковидный (Ceratopteris thalictroides) – известное аквариумное растение. В естественных условиях растет в мелководных водоемах, в канавах, является сорняком на рисовых полях. Молодые растения цератоптериса укоренены в почве. При затоплении поля они становятся свободноплавающими и активно размножаются вегетативным путем. В синусах листовых сегментов, на верхушках листьев, на рахисе появляются мелкие выводковые почки, развивающиеся в новые молодые растения, долго остающиеся связанными с материнским. Освобождаются они после загнивания или обламывания листа материнского растения.

    У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), растущего во влажных лесах, по оврагам, на известковых скалах в Северной Америке, придаточные почки образуются на нижней стороне листьев. Почки имеют сферическую форму и напоминают луковички. Они отваливаются и дают начало молодым растениям. Благодаря вегетативному размножению этот папоротник не только образует большие заросли на одном месте, но и завоевывает новые территории.

    Придаточные почки образуются также на листьях  Асплениума луковиценосного и Асплениума живородящего. Они прорастают еще  прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав в благоприятные условия, они дают начало новым растениям. Форма вегетативного размножения, описанная у Цератоптериса, Цистоптериса и Асплениума, называется живорождением, или вивипарией. Иногда вивипария бывает очень интенсивной и подавляет развитие спорангиев (Левина, 1964).

    Своеобразная  форма вегетативного размножения  свойственна дальневосточному папоротнику  Кривокучнику сибирскому (Camptosorus sibiricus). Этот вид имеет цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, вид завоевывает себе жизненное пространство.

    Как уже отмечалось выше (см. главу III), легко  размножаются вегетативно виды рода Нефролепис. Размножаются они с помощью наземных столонов. Некоторые виды этого рода размножаются при помощи клубней, образующихся на подземных столонах.

    Эффективно  размножаются вегетативным путем водные разноспоровые папоротники –  виды родов Сальвиния (Salvinia) и Азолла (Azolla). У Сальвинии в узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они легко отламываются от основного стебля, и их обломки разносятся течением по водоему, где возникают новые заросли. В озере Кариба (Африка) Сальвиния ушковидная, завезенная сюда из Южной Америки, покрывает местами водную поверхность слоем до 25 см толщиной, препятствуя судоходству и мешая нормальной работе турбин гидроэлектростанции.

    Азолла  размножается вегетативно с помощью  боковых ветвей, которые легко отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы. Благодаря вегетативному размножению Азолла, как и Сальвиния, образзует в стоячих и слабо проточных водоемах значительные заросли.

    Способность к вегетативному размножению широко используется человеком при размножении папоротников в условиях культуры. Для наших объектов подобная форма размножения характерна для Асплениума луковиценосного, Нефролеписа возвышенного и Флебодиума золотистого (Рис. 14). У этих видов имеются специализированные органы вегетативного размножения.

Технология  искусственого вегетативного  размножения папоротников

    Для размножения Асплениума луковиценосного  срезали лист папоротника с образовавшимися  на нем молодыми растениями. Кювету наполняли смесью для черенкования и слегка ее уплотняли. Смесь для черенкования готовили из равных количеств листовой земли и хорошо промытого речного песка. Срезанный лист раскладывали на субстрате и прикрепляли небольшими проволочными скобками. Субстрат поливали. Кювету сверху закрывали полиэтиленовой пленкой и помещали в защищенное от прямых солнечных лучей место. Следили за тем, чтобы лист не подсыхал. Когда молодые растения укоренялись (примерно через 1,5-2 месяца), их разделяли и высаживали в горшки.

    Более проста технология выращивания Нефролеписа возвышенного. Молодые растения, развивающиееся из почек на наземных столонах, легко укореняются. Для получения массового материала материнское растение следует выращивать в емкости с относительно большой площадью поверхности. Образующиеся наземные столоны в случае необходимости прикрепляли к субстрату проволочной скобой. Как только молодые растения укоренялись, связывающие их с материнским растением столоны обрезали. Молодые растения пересаживали в отдельные горшки.

    Флебодиум золотистый размножали участками корневища. Это растение имеет толстое, длинное, стелющееся по субстрату корневище. Корневище ветвится, образуя боковые  побеги. Боковые побеги (участок  корневища с верхушечной почкой и листьями в количестве 1-2) обрезали и высаживали в отдельные горшки. 

    2.3. Размножение папоротников спорами.

    Нами  проведен эксперимент по выращиванию  из спор таких папоротников, как  Циртомиум серповидный, Листовик обыкновенный, Асплениум луковиценосный, Птерис критский и Флебодиум золотистый. Адиант венерин-волос и Нефролепис возвышенный из-за отсутствия спор нами не выращивались. Папоротники можно выращивать в горшках, прикрытых сверху стеклом для поддержания высокой постоянной влажности воздуха. Мы выращивали папоротники в чашках Петри по методике, описанной во 2-й главе настоящей работы.

    Споры папоротников созревают в спорангиях. Спорангии изученных видов не имеют существенных морфологических  отличий. Они округлой или слегка овальной формы, сидят на длинных  ножках. На поверхности спорангия имеется продольное механическое кольцо, состоящее из одного ряда клеток. У большей части клеток кольца оболочки утолщены. Часть клеток кольца (примерно 1/3) имеет относительно тонкие оболочки. При созревании спор наступает момент, когда стенка спорангия разрывается. Разрыв происходит в месте, где клетки кольца имеют тонкие оболочки. Кольцо изгибается кнаружи, как бы выворачиваясь наизнанку, при этом споры высыпаются из спорангия. Этот процесс можно наблюдать под микроскопом МБС, при подсушивании спорангиев.