Поступление и превращение соединений азота в растениях

[Введите название  организации]

Курсовая работа по физиологии растений

Поступление и превращение соединений азота в растениях

Выполнил: Токарева Юлия Викторовна

22.02.2011

 

 

[Введите  аннотацию документа. Аннотация  обычно представляет собой краткий  обзор содержимого документа.  Введите аннотацию документа.  Аннотация обычно представляет  собой краткий обзор содержимого  документа.]

 

 

Содержание:

1. Введение_____________________________________________3с.
2. Азот почвы____________________________________________4с.
3. «Сезам не спешит открываться»__________________________4с.
4. «Не торопите его жить»_________________________________6с.
5. « На ветер, в воду, за решетку»___________________________7с.
6. «Стратегия и тактика»__________________________________10с.
7. Особенности усвоения молекулярного азота______________  10с.
8. Характеристика азотфиксаторов_________________________  11с.
9. Химизм фиксации атмосферного азота____________________14с.
10. Питание азотом высших растений. Азотный обмен растений__16с.
11. Заключение___________________________________________22с.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Азот составляет около 1,5% сухой  массы растений. Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных органических веществ, таких, как аминокислоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые  кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и  цитокинины). Азот содержится в соединениях  группы порфиринов, которые лежат  в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том  числе НАД и НАДФ. Формы азота  в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, амидов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота  ставило перед исследователями  вопрос об источниках азотного питания  для растительного организма. В  растениях соединения азота также  находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания  особенностей азотного питания требовалось  установить основные этапы превращения  его соединений. Данная проблема имеет  исклю­чительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях встречаются растения, содержащие недостаточное количество азота. Между  тем рациональное применение азотных  удобрений требует обязательного  знания осо­бенностей азотного обмена. Большая роль в выяснении всех указанных вопросов принадлежит  работам академика Д.Н. Прянишникова и его учеников. Французский ученый Ж.Б. Буссенго установил, что при  выращивании растений на прокаленном  песке они содержат столько азота, сколько было в семени. Это доказало, что высшие растения не могут усваивать  азот атмосферы. Таким образом, несмотря на то, что в атмосфере содержится около 80% азота, большинство растений не усваивают его. Однако есть растения, обогащающие почву азотом за счет атмосферы. К ним относятся представители  семейства Бобовые. Г. Гельригель установил, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные  живыми клетками бактерий. Эти бактерии живут в симбиозе с высшими  растениями и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие исследования показали, что  фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы могут некоторые  прокариотические организмы.

 

 

Азот почвы

Усвояемый азот почвы, если не принимать  особых мер, увеличивающих его содержание, в настоящее время является на земле главным ограничивающим фактором жизни.

Запасы азота в природе обильны  и разнообразны. В земной атмосфере  его содержится 3,75•1015 тонн, в осадочных  породах - 4,06•1014 м, в Мировом океане - 2,02•1013, в растительности - 1,1•109, в  животном мире - 6,1•107 тонн.

Почва удерживает в себе 15•1010 тонн азота. Даже дерново-подзолистая, одна из самых бедных почв Европейской  части нашей страны, в 20-сантиметровом  пахотном слое содержит 2-4 тонны азота  на каждом гектаре. А пшеница при  средних урожаях забирает с гектара  всего около 70 кг азота. Стало быть, его запасов в Нечерноземье могло  бы хватить лет на 50-60. Знаменитый русский чернозем накопил на каждом гектаре 20-30 тонн азота и более; этих запасов хватило бы лет на 300-400.

А человечество тем не менее тратит огромные средства на производство азотных  удобрений.

«СЕЗАМ НЕ СПЕШИТ ОТКРЫВАТЬСЯ»

Азот присутствует в почве в  самом широком ассортименте. Газообразный азот составляет примерно такую же часть почвенного воздуха, как и  воздуха атмосферного. И так же, как от азота атмосферы, растениям  от него мало что достается. Только бобовые могут им воспользоваться, поскольку на их корнях обитают азотфиксирующие  клубеньковые бактерии. Гектар гороха или фасоли накапливает в почве  ежегодно 70-80 кг азота, гектар клевера - 100- 150, люпина - 160-170, люцерны - 250-300 кг.

В почве есть еще и свободноживущие  азотфиксирующие микроорганизмы, но их вклад в азотную копилку  невелик - всего несколько килограммов на гектаре.

Минеральные соединения азота - нитраты  калия и кальция, различные соли аммония - легко растворимы и вполне доступны растениям, но как раз их-то в почве очень немного: от следов присутствия до десятков миллиграммов в килограмме. От всего азота почвы  это составляет 1-5%.

Больше всего - до 90% азота пахотных слоев - заключено в органических соединениях. Из этого количества около 10% входит в состав аминокислот, амидов и аминосахаров. А поскольку эти  вещества неплохо растворяются в  слабокислой почвенной среде, азот из них тоже достается растениям сравнительно легко.

Куда более прочно связан азот тех  специфических гумусовых веществ, которые накапливаются в почве  благодаря бактериям и грибам. Основательно потрудившись над останками  растений, животных, микроорганизмов, эти жители почвы превращают их в  гумусовые кислоты, гуматы кальция, железа и алюминия, а также в  гумин и фульвокислоты, по-разному  связанные с минералами.

Наиболее подвижны из всего этого  фульвокислоты. Они содержат 10-20% всего  почвенного азота, но достается он растениям  лишь после того, как фульвокислоты  разложатся. И то из выделившихся при  этом свободных аминокислот растения могут усвоить лишь часть. Зато аммонификация  фульвокислот дает в итоге аммиак, а это уже законная и легкая добыча растений. Вообще аммонификация - едва ли не основной путь извлечения азота из гумусовых веществ, а  также из белков растительных и животных остатков.

Сложнее добыть растениям азот из гуминовых кислот, а там его  тоже 10- 20% от общего количества этого  элемента в почве. К нему корни  могут подступиться лишь после долгой работы ферментов.

И уж вовсе за семью печатями находится  азот гумина, поскольку эта часть  гумуса не растворяется ни в воде, ни в щелочах, ни в кислотах, ни в  органических растворителях.

Гумин (так же, как и гуминовые  кислоты) сложен из пяти- и шестичленных ароматических циклов, которые не по зубам большинству почвенных  микроорганизмов. Меньшинство штурмует основу структуры гумина не без успеха, однако с большим трудом, поскольку  ароматические "ядра" защищены сложной  системой боковых алифатических  цепей.

А ведь именно на долю гумина приходится более половины всего азота почвы. Вот и получается, что богатые  азотные кладовые земли далеко не так широко открыты, как хотелось бы.

Естественно возникает вопрос: не лучше ли вместо того, чтобы постоянно  вносить удобрения, научиться делать доступными для растений огромные природные  запасы почвенного азота? Ведь мало того, что удобрения надо произвести, затратив на это уйму средств, - с ними в  почву попадают разные примеси и  балластные вещества, к которым растения, да и сама почва, далеко не всегда безразличны.

В принципе это дело вполне осуществимое. Агротехническими приемами можно регулировать влажность почвы, ее температурный  режим, насыщенность кислородом, кислотность. Значит, можно создать микроорганизмам  все условия для того, чтобы  они работали быстрее и разлагали  гумус ускоренно. Тогда, разумеется, растения получат гораздо больше доступного азота.

«НЕ ТОРОПИТЕ ЕГО ЖИТЬ»

В естественном распределении азота  по "группам доступности" есть свой глубокий смысл. Труднорастворимые  соединения - это резервы питания, в них - плодородие полей будущего. Очень медленно разлагаясь, они выдают растениям азот постепенно, зато надежно.

Искусственно торопить эти процессы очень опасно. Ведь в сложном хозяйстве  почвы все взаимосвязано. Важнейшая  его часть - гумус - не просто источник питания растений. Это еще и "цемент", склеивающий отдельные частицы  и делающий почву рыхлой, комковатой, доступной для воды, воздуха, тепла, удобной для работы микроорганизмов. Быстрое разложение гумуса лишь ненадолго  улучшит питание растений. А затем  начнется неотвратимое: разрушение структуры, интенсивное высыхание, выветривание почвенных минералов, и - на теле Земли  появится еще одно пятно искусственной  пустыни, оставленное неумелым хозяйничаньем.

Правда, иногда, если труднодоступным  азотом почва очень уже богата (так бывает, например, на некоторых  черноземах, луговых или пойменных  землях), в разумных пределах все  же можно использовать часть этих стратегических запасов. И лучшим способом мобилизации излишков является, как  это ни парадоксально, внесение в  почву минеральных удобрений.

В полной мере это было выявлено сравнительно недавно, когда в агрохимии стали  применять метод меченых атомов. До тех пор считалось, что азот минеральных удобрений растения усваивают на 80% - это вычисляли  просто по разнице содержания его  в урожае, снятом с удобренных и  неудобренных делянок. Изотоп 15N, добавленный  к удобрениям, показал нечто совсем иное: только 30-60% азота в урожае было меченым, остальной был взят растениями непосредственно из почвы.

И самое интересное: растения, получившие искусственную подкормку, извлекали  из почвы больше природного азота, чем  неподкормленные. Это понятно: на удобренном поле у них развиваются мощные корни, проникающие за питательными веществами дальше - и вширь, и вглубь. Лучше работает и микрофлора, разлагающая  гумусовые вещества, а значит, высвобождается больше аммонийного и нитратного азота.

Но извлечение азота из основных природных запасов в больших  масштабах - путь не основной. Основным же является регулярное внесение удобрений, и тем в больших дозах, чем беднее почвы.

«НА ВЕТЕР, В ВОДУ, ЗА РЕШЕТКУ»

К сожалению, азотные удобрения  действуют в почве очень недолго: уже на следующий год их влияние  на урожай не превышает 20% первоначального. И все потому, что внесенный  азот очень плохо удерживается почвой.

Прежде считалось, что почва  теряет азот лишь потому, что он вымывается, выщелачивается в виде нитратов. Было известно, что небольшую часть  внесенной селитры разрушают  анаэробные бактерии, выделяя молекулярный азот в воздух, но предполагалось, что эти потери незначительны.

Меченые атомы показали иное. Выяснилось, что выщелачивание - не основной путь потерь: оно опасно на легких почвах при высокой влажности, и то лишь тогда, когда поля не заняты растениями. Зато бактерии разрушают внесенную  селитру гораздо чаще, чем предполагалось: не только в анаэробных условиях и  не только в щелочной среде. Бактерии-денитрификаторы  очень интенсивно восстанавливают  нитраты до различных окислов  и молекулярного азота, и этим путем - буквально на воздух - с полей  теряется ежегодно в среднем по стране 1,5 млн. т азота.

Вот так и уходит зря этот важный элемент, и - что особенно обидно - больше всего весной, вскоре после того, как его внесли. Растения не успевают им воспользоваться, поскольку в  это время нет еще даже всходов.

Есть еще один путь потерь азота: катионы аммония с почвенным  раствором попадают внутрь кристаллической  решетки глинистых минералов, набухающих от влаги, а когда минерал высыхает, решетка "зажимает" аммоний. Чаще всего фиксируют азот таким образом  вермикулиты и монтмориллониты, а каолиниты вовсе не обладают такой способностью. Стало быть, полезно знать минералогический состав почвы, прежде чем вносить  в нее азотные удобрения. Простой  прием - запашка удобрений плугом в глубь почвы - помогает уберечь  азот от фиксации, поскольку в глубине  почва меньше сохнет.

Гуминовая кислота (вероятное строение фрагмента которой показано на рисунке) - одно из самых устойчивых органических соединений почвы: ее возраст, определенный радиоуглеродным методом, достигает  в подзолах и черноземах сотен  и тысяч лет. В ядре гуминовой  кислоты атомы азота входят в  гетероциклы или прямо связаны  с бензольными кольцами

Аммоний, попавший в решетку минералов  из удобрений, растения все-таки могут  понемногу извлекать. Но там же находится  природный аммоний, зажатый куда более крепко и растениям почти  не доступный. Дело в том, что глинистые  минералы поглощают еще и другие катионы - калия, кальция, магния, и наиболее прочная связь образуется при  взаимодействии первых порций катионов, поскольку они взаимодействуют  с самыми активными адсорбционными центрами. Аммоний же из удобрений  минералы поглощают тогда, когда  большая часть адсорбционных  центров уже занята, а потому он не может проникнуть далеко вглубь кристаллической решетки и связывается  слабее.

Фиксированного аммония в почве  много, и это уже никак не относится  к стратегическим запасам. Поэтому  агрохимики ищут пути вовлечения его  в активный азотный баланс, поскольку  свойств почвы это никак не ухудшит.

Чтобы бороться с потерями азота, содержащегося в удобрениях, часто достаточно простых приемов. Например, раз улетучивается и выщелачивается этот элемент в основном тогда, когда на поле нет растений, его поглощающих, значит, не стоит вносить удобрения слишком заблаговременно. И уж совсем неразумно делать это в конце зимы, когда почва насыщена влагой.

Есть и другие, в том числе  чисто химические приемы. Так, в последнее  время вместе с аммиачными удобрениями  в почву стали вносить ингибиторы нитрификации - вещества, подавляющие  этот процесс на определенный срок. За рубежом широко применяются два  ингибитора:

2-хлор-6-трихлорметил-пиридин, выпускаемый  в США под названием "N-serve",

и 2-амино-4-хлор-6-метилпиридин, выпускаемый  в Японии под названием "AM".

Под влиянием этих веществ в почве  накапливается больше аммонийного  азота, который растения полнее усваивают.

Ингибиторы нитрификации испытаны и у нас в стране, но в производство пока не внедрены. Проведены, например, четырехлетние испытания дициан-диамида, дибромацетанилида и смеси пиридинов  на дерново-подзолистых почвах. Эти три ингибитора заметно сокращали газообразные потери азота и повышали эффективность азотных удобрений.

 

«СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА»

Почва - живой организм. И, как все  в природе, она развивается в  основном так, что становится лучше, плодороднее. Основа такого развития - биологический круговорот, в котором  организм и среда обитания - единое целое.