Покровные ткани.Характеристика анатомического строения

2. ХАРАКТЕРИСТИКА АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ:

2.1   Стебель однодольного растения.

Стебель однодольных. В отличие от двудольных меристема апекса побега однодольных не дифференцируется на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину. Отсутствует и инициальное кольцо. Проводящая система стебля

формируется здесь только за счет проводящей системы листьев (рис. 7). 

Поэтому все пучки стебля - это индивидуальные листовые следы. В силу особенностей вхождения листовых следов в стебель на поперечном срезе они выглядят расположенными неупорядоченно. Эти пучки не сливаются друг с другом, камбий в них не образуется, и они в течение всей жизни стебля остаются закрытыми. Существует ряд типов строения стебля однодольных. Из них следует отметить два наиболее известных: стебель с одной большой центральной полостью (большинство злаков) и стебель, таковой полости не имеющий (например, стебель кукурузы) (рис.8).

      
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис. 8. Стебель однодольных растений:

А-соломина ржи : а — общий вид (схема), б — участок стебля при большом увеличении; 1 — эпидерма, 2 — устьица, 3 — хлоренхима, 4 — кольцо склеренхимы, яма, 6 — ксилема, 7 — полость клетки; Б — участок стебля кукурузы : 1 -дерма, 2 — склеренхима, 3 — основная паренхима, 4 — закрытые проводящие пучки, 5 — склеренхимная обкладка пучка, 6 — паренхима. 

2.2  Стебель двудольного растения пучкового строения.

У большинства двудольных и голосемянных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела растения. Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы — камбия и отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных и многих голосемянных в толщину.

  Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

  Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициали — дают проводящие элементы проводящих тканей; вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором — перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь.Развитие камбия идет по одному из следующих типов (рис.9). 

А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы. В этом случае в стебле сразу же формируется непучковая «вторичная» структура.

Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия,после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает непучковая структура.

B. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует механические элементы.

Г. Межпучковый камбий возникает, но либо активно не функционирует, либо откладывает паренхимные клетки, неотличимые от клеток сердцевины и коры. Фактически сохраняется пучковое строение.

Д. В течение всей жизни сохраняется пучковое вторичное строение стебля, межпучковый камбий не возникает, пучковый камбий функционирует неактивно.

Время появления камбия и интенсивность его работы различны. 

В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину..

2.3       Корень первичного строения.

  Анатомическое строение корня. Первичное строение. Внутренняя структура корня относительно проще по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и, соответственно, узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.

  Уже в самом начале зоны растяжения масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр.

  Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается.

  Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы. Осевой цилиндр формируется из центральной части меристемы.

   Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками. Она рыхлая, составлена живыми клетками и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ.

    Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхммными клетками. Самый внутренний слой коры — эндодерма, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно.) На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения, непроницаемые для воды, — пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточньк стенок(рис.11).

Осевой цилиндр (стела). Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя — перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую ме-ристематическую активность. Перицикл играет роль основного «корнеродного» слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение.

Рис. 12 Поперечный срез корня

А- первичное строение корня однодольного

Б- первичное строение корня двудольного

1- осевой (центральный)цилиндр,

2- остатки Эпиблемы, 3- экзодерма, 4- мезодерма, 5- эндодерма, 6- перицикл, 7- первичная флоэма, 8- сосуды первичной ксилемы, 9-пропускные клетки эндодермы, 10-корневой волосок

                   
 
 
 
 
 
 

3.   РОСТ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ.

  В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.

  Количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие — это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне с помощью фитогормонов.

  Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне — деление клеток и их растяжение, т. е. увеличение размеров. Увеличение линейных размеров, объема и массы клеток — важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из интегральных показателей роста является и увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

  Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается, и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

  У растений рост и развитие тесно связаны с деятельностью меристем. Побеги и корни растут верхушками, т. е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Важная особенность роста растений — его ритмичность, т. е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит отчасти от изменений внешних факторов среды, но более контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

  В целом рост растения складывается из четырех основных фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, т. е. индивидуального развития растений.

  Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста -

состояние покоя. Покой у растений — это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы и др.

  Меристематические клетки тотипотентны, т. е. могут давать начало клеткам, способным развиваться и расти самыми различными путями. Переход меристематической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения — их дифференцировка, т. е. возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференцировки образуются специализированные клетки, присущие отдельным постоянным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов.

  Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития растения, является морфогенез. Морфогенез это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью многих различных меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью. Частью морфогенеза является органогенез, т. е. процесс формирования органов.

  Весь онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие основные этапы.

  I. Латентный (скрытый) — покоящиеся семена.

2. Догенеративный, или виргинильный, — от прорастания семени до первого цветения.
3. Генеративный — от первого до последнего цветения.
4. Сенильный, или старческий, — с момента потери способности к цветению до отмирания.

  В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так В группе генеративных растений по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи. 

4.  СТРОЕНИЕ ПРОСТЫХ ЛИСТЬЕВ.

Лист — боковая структурная часть побега, как правило, характеризующаяся билатеральной симметрией, плагиотропным ростом и уплощенной формой. Он нарастает не верхушкой, а интеркалярно. Лист выполняет три главнейшие функции: фотосинтеза, транспирации (испарения влаги) и газообмена.

    Морфология листа. Лист, как правило, — плоский орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно.  Плоская форма делает лист бифациальным, т. е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также называть брюшной, или адаксиальной, а нижнюю — спинной, или абаксиальной. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, опушению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм и папоротников до 15 м длиной.