Покровные ткани.Характеристика анатомического строения

1.  ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

   Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т.е. на поверхности органов растения.Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избирательность проникновения веществ. Покровные ткани — барьер для проникновения патогенных микроорганизмов. Это очень древнее образование, возникшее в момент выхода растений из водной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно.

  Принято различать первичные покровные ткани, образующиеся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань — перидерма — образуется из вторичной меристемы — феллогена.

1.1     Покровные ткани первичного тела растения

  Эпидерма (эпидермис, кожица). Листья, молодые зеленые побеги и плоды, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью — эпидермой. Изредка эпидерма многослойна..Эпидерма возникает из первичной меристемы — протодермы. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом. Все прочие, малоспециализированные клетки получили название основных эпидермальных. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний; и кутикула, и воск синтезируются протопластом клеток. Нередко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. межклетники отсутствуют. Главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеток эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции, такие как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений).

   Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее, как сказано, название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа (рис.1).

  В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами и ядром.

представитель однодольных: А — хлорофитум; представители двудольных:

Б — плющ обыкновенный, В — герань душистая, Г — шелковица белая.

1 — клетки эпидермы, 2 — замыкающие клетки устьиц, 3 — устьичная щель 

  Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние — тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, у многих злаков они пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

   У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань-гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточного испарения. Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях — хвоинках сосны. Располагаясь непосредственно под эпидермой, гиподерма возникает независимо от нее.

    Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник — устьичная щель (рис.2), которая может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается подустьичная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис. 2. Схема строения устьиц:

А — вид на япидерму сверху; Б — поперечный разрез устьичного аппарата: 1 — замыкающие клетки, 2 — устьичная щель, 3 — побочные клетки, 4 — подустьичная полость, 5 — нпидер-мальные клетки, 6 — кутикула, 7 — клетки мезофилла, заполненные хлоропластами 

листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат.

  Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосемянных и ряда цветковых. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис. 3. Основные типы устьичного аппарата:

1 — аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей), 2 — диацитный (у папоротников и цветковых), 3 — парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнотовых! 4 — анизоцитный (только у цветковых), 5 — тетрацитный (главным образом у однодольных), в — анциклоцитный (у папоротников, голосемянных и цветковых)

  .

  Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2 % площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70 % от испарения с равной по площади открытой водной поверхности.

  Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, существуют особые устьица, завершающие гидатоды  и предназначенные для выделения капельно-жидкой воды. 

    Трихомы у растений — это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектарники и некоторые другие образования. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Клеточные стенки трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой.

  Совокупность трихом на побеге получила название опушения. В зависимости от особенностей трихом и их обилия опушение может быть рассеянным, густым, шерстистым, войлочным и т. д.

  Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: простые — одноклеточные и многоклеточные; ветвистые, звездчатые и т. д. Они нередко довольно быстро лишаются живого протопласта, и беловатое опушение чаще всего свидетельствует, что трихомы, его образующие, мертвы. Морфологическое разнообразие кроющих трихом весьма велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики (рис. 4), а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.

  Отмершие трихомы выполняют прежде всего защитные функции, в частности предохраняют (располагаясь рядом с устьицами) от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряют ее. Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифиты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей. Что касается трихом, длительное время остающихся живыми (например, участи бобовых, зонтичных, злаков и т. п.), то ряд специалистов приписывает им роль метаболических образований.

   Вокруг большинства трихом клетки эпидермы ориентированы 
 

определенным образом, формируя иногда так называемую розетку.

  Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть таких клеток функционирует как выделительные структуры, накапливая и выделяя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрывающую волосок, терпеновые производные (эфирные масла, смолы) или полисахариды.

Основные функции железистых трихом: химическая и отчасти механическая защита от насекомых, выведение избытка солей из тканей листа, защита органа от перегрева вследствие выделения летучих эфирных масел ит. д.

Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, поскольку именно через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Таким образом, именно с помощью эпиблемы осуществляется корневое питание растений.

В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недолговечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутствуют устьица. Каждая клетка эпиблемы принципиально способна к образованию корневого волоска, но иногда корневые волоски формируются лишь из части клеток,получивших специяльное название трихобластов. Прочие типы всасывающих тканей связаны с

Особыми условиями суествования тех или иных растений.  

1.2   Покровные ткани вторичного тела растения

  Перидерма. Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений. Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущиваются. У большинства двудольных и голосемянных перидерма обычно появляется в течение первого вегетативного периода в тех частях корня и побега, которые прекратили рост в длину.

  В основе перидермы стебля лежит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность. У корней основой образования феллогена может быть перицикл.Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сливающимися, либо сразу по всей окружности осевого органа. Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Пробка, 
 
 

феллоген и феллодерма образуют перидерму (рис.5). По мере того как формируется перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года способны выдержать зимние морозы.Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином. Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов.

  Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому в перидерме довольно рано образуются чечевички — отверстия, «заполненные» рыхлой выполняющей тканью, состоящей из закругленных паренхимных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется «проветривание» стебля.

В многолетних осевых органах двудольных и хвойных растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем живые клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс — корку (рис.6).

    Она формируется на стволах, многолетних ветвях и корнях деревьев. В отличие от более или менее гладкой перидермы корка нередко трещиноватая и неровная (чешуйчатая пробка). Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов.