Методы лихеноиндикации

      Традиционно у лишайников различают три способа размножения: половое, бесполое и вегетативное.

Половое размножение

     В результате полового процесса у лишайников формируются плодовые тела: апотеции, перитеции, гастеротеции. Лишайник развивается только в том случае, если спора на месте прорастания встречает нужную водоросль.

     При определении лишайников форма плодового тела, цвет, строение являются важными таксономическими признаками.

     Большинство лишайников, около 250 родов, формируют апотеции, открытые плодовые тела (см. рис.4, Жизнь растений, т.3 Водоросли, лишайники,1977). Чаще всего они бывают округлыми, реже овальными или угловатыми от взаимного давления друг на друга. В апотециях различают 2 части: центральную – диск и периферическую – край, округлый выпуклый валик, окружающий диск.

рис.5

     Небольшая группа лишайников семейства Графидовые (Graphidaceae) формируют гастеротеции – плодовые тела открытого типа, имеющие узкую, удлиненную форму (см. рис.5, Жизнь растений, т.3 Водоросли, лишайники.,1977). Они имеют форму штрихов, простых или разветвленных линий.

 рис.5

     Порядка 70 родов лишайников имеют плодовые тела закрытого типа – перитеции – мелкие кувшиновидные образования с отверстиями наверху, которые называются устьицами. Перитеции обычно полностью или частично погружены в таллом, поэтому на поверхности они видны в виде черных точек – устьица перитециев. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами.

      Форма, размеры, особенности строения сумок и спор являются важными систематическим признаками при определении видов лишайников. Сумки различаются по форме (они могут быть цилиндрическими, булавовидными, грушевидными, мешковидными и др.) и по размерам. У каждого вида лишайников в сумке развивается постоянное количество спор. Количество, размеры, строение, форма спор являются наиболее точными таксономическими признаками, а порой и единственными при определении, например, некоторых видов накипных лишайников.  

Бесполое размножение

       Бесполое размножение лишайников включает как собственно бесполое спороношение, так и вегетативное размножение. Самый простой способ - перенос обломков слоевища ветром, водой или животными на другие места. Особыми приспособлениями для размножения лишайников являются соредии и изидии. 

Физиология

     Лишайники обладают высокой степенью выносливости, причина этого кроется в особенностях их физиологии.

     Наиболее интересной особенностью лишайников является их способность долгое время пребывать в сухом состоянии, но при этом не погибать, а лишь приостанавливать свои жизненные функции до первого увлажнения. Можно сказать, что лишайники в засушливых условиях впадают в анабиоз. Это обусловлено тем, что влажность лишайникового таллома не постоянна и зависит от влажности окружающей среды. При наличии влаги в окружающей среде лишайники быстро ее поглощают. Способность быстро впитывать влагу – важнейшее приспособление, т.к. в неблагоприятных условиях среды для лишайника важно успеть воспользоваться любым видом воды (дождь, роса, туман, тающий снег). Способность быстро впитывать и быстро отдавать влагу и при этом впадать в анабиоз – это первое преимущество лишайников перед высшими растениями. Второе преимущество заключается в способности лишайников поглощать не только воду, но и водяной пар.

     Отдача воды талломом лишайника происходит также быстро, как и впитывание. Быстрая потеря воды – это также приспособление к жизни в неблагоприятных условиях среды. Не имея возможности активно функционировать в периоды “стрессов”, лишайники “благоразумно” отдают воду и впадают в анабиотическое состояние. Если бы этого не происходило, то при повышенной температуре воздуха увлажненный лишайник нес бы огромные потери в процессе дыхания, а в морозы влага внутри слоевища превращалась бы в лед и разрушала стенки клеток.

     Названные особенности лишайников помогали им миллионы лет выживать и занимать самые трудные для освоения экологические ниши, но в настоящее время обернулись против них. Вместе с водой лишайники впитывают всей поверхностью слоевища и растворенные в ней загрязняющие вещества (поллютанты), которые при кратковременном воздействии невредны, но при длительном поглощении способны накапливаться в талломах и пагубно сказываться на жизнеспособности лишайников.

     Одной из ярких особенностей лишайников является их устойчивость к высоким и низким температурам. Морозоустойчивость лишайников проявляется в том, что они могут усваивать углекислый газ, а следовательно, фотосинтезировать, при очень низких температурах (ДАЖЕ отрицательных). Так, арктические лишайники восстанавливают фотосинтезирующие свойства даже после замораживания жидким азотом при температуре –1960 С.

     Сухие талломы лишайников способны переносить нагрев до 1000С без разрушения фотосинтезирующего аппарата. Устойчивость влажного таллома к нагреванию намного меньше. Таким образом, лишайники способны выносить температурные пределы от –196 до +1000 С.

      Таким образом, температурные условия Земли практически не ограничивают развитие лишайников на планете. Об этот свидетельствует обнаружение в Антарктиде, южнее 80 град. представителей 23 видов лишайников.

      Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые содержат в качестве фотобионта зеленые водоросли (их большинство), получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Лишайники, имеющие в качестве фотобионта сине-зеленые водоросли (ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, т.к. этой способностью обладают эти водоросли (цианобактерии). Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту (грибу) и лишь незначительная часть используется самим фотобионтом.

      Давно известна способность лишайников поглощать и накапливать минеральные соли. В теле лишайника избирательно накапливаются многие химические элементы, как в виде катионов, так и в виде анионов (K, Na, Ca, Mg, Fe, анионы фосфорной, серной, кремниевой, соляной кислот).

Наиболее  важной является способность лишайников накапливать металлы.

Минеральные вещества поступают в тело лишайника в виде водных растворов из почвы или горных пород. Но основное количество они получают из атмосферы, с осадками и пылью (в газообразном, жидком и твердом виде). 

Рост  лишайников

        Лишайники – медленно растущие организмы. Но у различных видов годовой прирост неодинаков и зависит от географических условий.

        Самые медленно растущие лишайники – накипные. Так, прирост распространенного повсеместно на камнях вида Rhizocarpon geographicum составляет чуть более 1 мм в год, а в условиях высокогорья – 0,25-0,5 мм в год. Самый медленный рост зарегистрирован у Umbilicaria cylindrica (лишайник, растущий в тундре на поверхности горных пород) – 0,004 мм в год.

        Листоватые и кустистые лишайники растут быстрее. Рекордный прирост наблюдался у Ramalina reticulata в Северной Америке – 90 мм в год.

        Виды рода Peltigera в среднем прирастают на 1-2 см в год, рода

Cladonia –  2-7 мм в год. 

       Медленный рост лишайников обуславливает большую продолжительность жизни. Так, талломы Rhizocarpon geographicum могут жить до 4 000 лет; Aspicilia cinerea – 1 000 лет; Umbilicaria cylindrica – 200 лет; Талломы кустистых и листоватых, в среднем, 50-100 лет. 

Экология  лишайников

      По отношению к субстрату среди лишайников различают следующие экологические группы (Малышева Н.В.,1978):

- эпилитные лишайники, живущие на поверхности горных пород;

- эпифитные, растущие на коре деревьев и кустарников;

- эпиксильные, обитающие на гниющей древесине;

- эпигейные, растущие на поверхности почвы.

     Лишь немногие виды лишайников способны обитать на разных субстратах, чаще всего каждый вид приурочен лишь к какому-то определенному типу субстрата.

      Рост и развитие лишайников во многом зависит от количества света, влаги и минеральных веществ в окружающей среде.

      Видовое разнообразие и покрытие лишайников на стволах и ветвях деревьев зависят от типа леса, параметров растительного сообщества, давности нарушения сообщества (например, давности рубки или пожара, и т.д.), породы и возраста дерева, параметров кроны, экспозиции (расположения относительно сторон света) ствола, угла наклона ствола, высоты расположения исследуемого участка над землей, характера поверхности субстрата, его физических и химических свойств, а также некоторых других параметров. Это необходимо учитывать при изучении влияние загрязнения среды на лишайники, по возможности, следует исключить случайное влияние названных выше факторов, т.к. результаты исследования могут быть не правильно оценены. 

Часть II. Методы лихеноиндикации.

       Одними  из  наиболее  известных  биологических  индикаторов являются  лишайники,  чувствительность  которых  обусловлена  их физиологией  и  симбиотической  природой.  Лишайники  выбраны объектом глобального

биологического  мониторинга, поскольку они распространены по всему Земному шару и поскольку их реакция на внешнее  воздействие  очень  сильна,  а  собственная  изменчивость незначительна  по  сравнению  с  другими  организмами.  Из  всех экологических  групп  лишайников  наибольшей  чувствительностью обладают лишайники-эпифиты.

      Лишайники-эпифиты  являются  организмами, чувствительными  к  изменению  содержания  в  воздухе  ряда химических  элементов  и  соединений,  входящих  в  состав  выбросов большинства  промышленных  производств.  К  числу  важнейших  по влиянию  на  окружающую  среду  веществ  этого  ряда  относятся сернистый  ангидрид,  окислы  азота,  тяжелые  металлы,  фториды.

        Лихеноиндикационные  методы  условно  можно  разделить  на

несколько групп (Пчелкин А.В., Боголюбов А.С.,1997 ):

1 –  Исторический анализ. Возможен при  хорошей изученности лихенофлоры данного района, когда можно сравнить исторические данные с современным состоянием лишайников;

2 –  Градиентный  анализ.  Используется  для  оценки  влияния источника  загрязнения  по  градиенту  к  фоновому  району.  Дает хорошие  результаты  в  случае  точечных  и  единичных  источников загрязнения.  Гораздо  хуже  работает  в  случае  множественных источников загрязнения.

3 –  Картирование.  Составление  карт  распространения

лишайников  с использованием видовой оценки, различных индексов

и т.д.

      Используя  лишайники,  легко  организовать  систему биомониторинга - систему  долгосрочных  наблюдений  за изменением степени загрязнения по состоянию биологических тест-объектов.  Для  этого  проводят  измерение  проективного  покрытия лишайников  по  системе  постоянных  пробных  площадок (если предполагаемый  тренд  загрязнения  достаточно  велик),  либо переменных  пробных  площадок (если  тренд  загрязнения  мал)  и получают  средние  значения  проективного  покрытия  для исследуемой  территории.  Затем  через  определенный  промежуток времени проводят повторные измерения проективного покрытия. По изменению  как  общего  проективного  покрытия,  так  и  отдельных видов  можно,  используя  шкалы  чувствительности  лишайников, судить от тренде загрязнения. Пробные площадки закладываются в гомогенном по составу фитоценозе. На постоянных площадках исследования проводятся в течение  ряда  лет.  Переменные  пробные площадки  для каждого исследования  выбираются  каждый  раз  новые.  Модельные деревья на  постоянных  пробных  площадках  могут  быть  как  переменными, так  и  постоянными,  выбираемыми  случайным  образом,  без предварительной  информации  о  наличии  на  них  лишайников. Модельные  деревья  должны  быть  приблизительно одновозрастными,  без  видимых  повреждений,  одной  из  основных лесообразующих пород.