Биология растений

Отдел Папоротниковидные 

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, вклчая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние  растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м. У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фер-тильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем. При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты). Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Папоротник щитовник мужской: а — общий вид растения; б — часть листа снизу; в — поперечный разрез листа с сорусом; г — прорастание споры; д — обоеполый заросток с нижней стороны; е — архегоний; ж — антеридий с выходящими сперматозоидами; з — молодое растение папоротника; 1— сорусы; 2 — спорангии; 3 — плацента; 4 -- индузий (покрывальце); 5 — ризоиды; б — архегоний; 7 — антеридии. Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, аснлениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 7 видов папоротниковидных, в том числе такие редкие, как чистоуст величавый, или королевский папоротник, костенец постенный, многоножка обыкновенная и др.

Отдел Моховидные

Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода. По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках. Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы. Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи). Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее. Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Зеленые мхи. Они встречаются повсеместно: произрастают на почве, стволах деревьев, скалах и крышах домов, но наиболее широко распространены в сырых лесах, образуя сплошной зеленый ковер. Один из наиболее известных и самых распространенных мхов — кукушкин лен, образующий густые дерновинки из прямостоячих неветвистых стеблей, густо покрытых узкими линейно-ланцетными листьями. Архегонии и антеридии формируются на верхушках стеблей разных особей, которые обычно растут рядом. В антеридиях созревают двухжгутиковые сперматозоиды, в архегониях — по одной неподвижной яйцеклетке. Оплодотворение происходит во время дождя или при обильной росе, поскольку сперматозоиды могут подплыть к архегонию только в воде. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, развивается спорофит (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Мхи: а—кукушкин лен; б—сфагнум; I —женское растение; 2 — мужское растение; 3 — женское растение со спорогоном; 4 — верхушка женского растения с архегониями (а); 5 — верхушка мужского растения с антеридиями (6); б — сперматозоид; 7— спорогон; 8 — спорогон на продольном разрезе; 9 — прорастание спор; 10 — протонема и основание стебелька; 11 — ассимилирующие и мертвые водоносные клетки сфагнума; 12 — общий вид сфагнума.

Внутри коробочки спорогона  размещается спорангий, в котором  образуются гаплоидные споры. После  созревания споры высыпаются из коробочки, разносятся ветром и в благоприятных  условиях прорастают, образуя протонему в виде зеленой разветвленной нити. На ней закладываются почки, из которых со временем развиваются листостебельные растения мха. Зеленые мхи способны также к вегетативному размножению молодыми побегами, почками, листьями, выводковыми телами.

Сфагновые мхи. К сфагновым (белым, или торфяным, мхам) относится примерно 350 видов, составляющих один род сфагнум. Они распространены по всему миру, но наиболее обильно представлены на верховых болотах, где господствуют над всеми остальными видами растений. Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. У них отсутствуют ризоиды, поэтому вода с растворенными минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Стебель гаметофита несет мутовки ветвей, густо покрытых листьями, которые на верхушке главной оси образуют розетку в виде головки почковидной формы. Некоторые боковые, более длинные веточки свешиваются вдоль стебля и плотно прилегают к нему, создавая своеобразную проводящую систему наподобие фитиля, по которому поднимается вода. Листья сфагновых мхов не имеют средней жилки. Все они состоят из двух типов клеток: живых — ассимилирующих, длинных и узких, с хлоропластами, и мертвых (без протопласта), с утолщениями на стенках и порами. Подобные клетки без живого содержимого присутствуют и в стебле. Благодаря такому анатомическому строению стебля и листа сфагнум способен впитывать и удерживать большое количество воды, которая в 30— 40 раз превышает массу самого растения. Поэтому почва, где поселяются эти мхи, постепенно переувлажняется и заболачивается. Антеридии и архегонии сфагнумов образуются либо на разных особях, либо на разных веточках одного и того же растения. После оплодотворения из зиготы формируется шаровидная коробочка на ложноножке, являющейся частью гаметофита. При вскрытии коробочки зрелые споры разлетаются на расстояние до 10 см и прорастают, образуя пластинчатую протонему с ризоидом. Из почки на протонеме вырастает гаметофит. Особенностью сфагновых мхов является беспрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Однако полного сгнивания отмерших частей не происходит, так как в пере-увлажненной почве мало кислорода, а вследствие выделения сфагнумом специфических органических кислот создается кислая среда, в которой прекращается развитие почвенных микроорганизмов (бактерий, грибов и др.), разлагающих растительные остатки. В течение длительного времени происходит накопление значительных запасов органических веществ в виде торфа. Процесс образования торфа идет очень медленно: слой торфа в 1 см накапливается за 10 лет, толщиной в 1 м — за тысячу лет. В Беларуси болота занимают площадь около 2,5 млн. га с запасом торфа примерно 30 млрд. м³. Торф находят широкое и разнообразное применение. Издавна его использовали как топливо и удобрение, особенно ценное для подзолистых почв. Мало разложенный торф в сельском хозяйстве служит для приготовления компостов, идет на подстилку, помогает сохранению плодов и семян. Торф является важным источником сырья для получения уксусной кислоты, воска, парафина, нафталина, фенолов, спирта, карболовой кислоты и т. д. Его используют в строительстве при изготовлении изоляционных плит, пластмасс и др. Мхи, способные впитывать и удерживать большое количество воды, играют существенную роль в регулировании водного баланса ландшафтов на значительной территории. Кроме того, они обеспечивают равномерный переход поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почву от эрозии. Но в то же время при интенсивном развитии мхи могут заметно ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель и лугов, способствуя их заболачиванию. Из моховидных 15 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Спорангии, антеридии и архегонии

Репродуктивные (лат. reproductio — воспроизведение) органы являются наиболее специализированными образованиями, выполняющими функцию бесполого (спорангии) или полового (антеридии, архегонии, а у покрытосеменных — цветки) размножения.

Спорангии — одноклеточные (у водорослей) или многоклеточные (у высших растений) органы, в которых образуются споры. У моховидных они представлены коробочкой спорогона. Спорангии плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных развиваются на спорофиллах или в их пазухах и могут быть одиночными или собранными в группы (сорусы). У разноспоровых папоротниковидных, в отличие от равноспоровых, спорангии двух типов — микро- и мегаспорангии, продуцирующие микро- и мегаспоры, из которых развиваются соответственно мужские и женские заростки.

У покрытосеменных микроспорангии — это пыльцевые камеры (гнезда) пыльника, а видоизмененный мегаспорангий (ну-целлус) представлен семязачатком. Образующиеся в них микро-и мегаспоры участвуют в формировании мужского (пыльцевое зерно) и женского (зародышевый мешок) гаметофитов.

Антеридии — небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним, реже несколькими рядами стерильных клеток. В антеридиях образуются сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.

Архегонии — небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной — шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке находится неподвижная яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки — ряд шейковых каналь-цевых клеток.

Цветок

Функции цветка. Цветок — это видоизмененный укороченный побег, приспособленный для размножения покрытосеменных (цветковых) растений.

Исключительная роль цветка связана с тем, что в  нем совмещены все процессы бесполого  и полового размножения, в то время как у низших и многих высших растений они разобщены. В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов. Особенности строения цветка позволяют осуществлять перечисленные функции с минимальными затратами пластических веществ и энергии.

Цветки отличаются большим  разнообразием в деталях строения, окраске и размерах. Самые крошечные  цветки у рясковых (диаметр около 1 мм), а самые крупные (диаметром от 60 см до 1 м и массой около 6 кг) — у тропического растения-паразита раффлезии Арнольди.

Строение цветка. Центральной частью цветка, его осью является цветоложе, к которому прикрепляются все другие элементы (рис. 8. 15). Цветки прикрепляются к стеблю при помощи цветоножки.

Рис. 8.15. Цветки: а, 6 — с двойным околоцветником; в — без околоцветника; г — неправильный (зигоморфный); д — правильный (актиноморфный); е— асимметричный; 1 — цветоложе; 2 — чашелистики; 3 —лепестки; 4 — тычинки; 5 — пестик.

Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими (кофейное дерево, волчье лыко). У некоторых растений на цветоножке имеются один или два маленьких листочка, именуемых прицветничками.

Наружными элементами цветка являются зеленые (редко ярко окрашенные) чашелистики, образующие чашечку. За чашечкой располагаются лепестки, в совокупности составляющие венчик.

И чашелистики, и лепестки могут быть свободными (у яблони, вишни, груши, лютика) или сросшимися (у картофеля, колокольчика, тыквы). Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Околоцветник бывает двойным (имеется чашечка и венчик), простым венчикоковидным (имеется только венчик — у тюльпана, ландыша, лилии), простым чашечковидным (имеется только чашечка — у свеклы, конопли, крапивы). Существуют цветки и без околоцветника (у осоки, ивы, ясеня). Околоцветник защищает внутренние части цветка от неблагоприятных условий, а также привлекает своей яркой окраской насекомых-опылителей.

Внутри располагаются тычинки (от двух до нескольких десятков). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором образуется пыльца.

В самом центре цветка находится  один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. У некоторых растений (например, у мака) столбик отсутствует; тогда рыльце размещается на завязи и называется сидячим. Рыльце служит для улавливания пыльцы, столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы, а в завязи расположены семязачатки.

Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются обоеполыми (у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши). Некоторые цветки имеют только тычинки — их называют тычиночными (или мужскими) или только пестики, их называют пестичными (или женскими). Такие однополые, или раздельнополые, цветки — у конопли, тополя, ивы, кукурузы, огурца и др.

Растения с раздельнополыми  цветками могут быть однодомными и двудомными. У однодомных растений мужские и женские цветки размещаются на одном и том же растении (у кукурузы, тыквы, огурца), у двудомных — на разных особях (у облепихи, ивы, тополя, конопли).

Соцветия. Цветки располагаются поодиночке или группами. Однако немногие растения имеют одиночно расположенные на концах побегов (маки, тюльпаны, пионы, магнолии) или на стволах и ветвях (гледичия каспийская) крупные ярко окрашенные цветки. У подавляющего большинства растений мелкие цветки собраны в группы, называемые соцветиями.