Происхождение эукариотических клеток

изменения , как  известно  игравшие  роль  в  эволюции  живот-ных  и

растений , ответственны  и  за  дифференцировку   эукарио-тических   клеток

 из  прокариотических-  теория  прямой  филиации . т. е.  представление  о

несимбиотическом  происхождении   клеток.  Возможно , зеленые  водоросли

являются  потомками  родоначаль-ников  всех  растений.  Многие  особенности

 этих  водорослей  наводят  на  мыысль , что  они  и  растения  имеют

общего  предка.  Филогения    животных  сложнее , но  концепция  прямой

филиации  вероятно  приложима  также и  к  их  путям  эволюции . Губки

очевидно  произошли  от  протистов ,  независимо  от  остальных  групп

животных .  Итак , по  крайней  мере  для  животных  и  растений   гипотеза

, по  которой   сложные  эукариотические   орга-низмы  развились  из  более

просто  устроенных  эукариот  путем  накопления  отдельных  мутаций  под

действием  естественного  отбора , вполне  правомерна .  Эволюционные

новшества   опирают-ся  на  сохранение  высокосовершенных  благоприятных

генов .  Итак , новые  организмы  с  повышенной  способностью  контроли-

ровать  свою  среду  обитания  развивались  больше  благодаря  сохранению

дупликации  и  рекомбинации  высокоадаптированных    генов ,чем  путем

приобретения  новых  свойств  в  результате  простых , случайных  точечных

мутаций .  Гипотеза  прямой  филиации  не  позволяет  объяснить

происхождение  эукариот от   прокариот . Например  хиатус  между

неспособными  к  митозу  цианобактериями , и  такими  формами  с  вполне

развитым  митозом , как  красные  водоросли , трудно  понять  с  позиций

прямой  филиации , но  он  естественно  вытекает  из  симбиотической

теории .

Согласно  теории   прямой   филиации   и  теории  симбиоза ,   все

организмы    на  Земле     произошли    от   биохимически  одно-типных

бактериальных    предков ,  а  растениям    и   животным   дали  начало

эукариотические   микробы .    Фотосинтезирующие   бактерии  дали  начало

водорослям ,   и  в  конце   концов  расте-ниям , а   некоторые   водоросли

 утратили  свои  пластиды   и  пре-вратились   в   предков   грибов   и

животных .   Теоретики  прямой   филиации  согласны   в  том ,  что

пластиды  и  другие  органеллы  эукариот ,   включая  ядро ,

сформировались  путем   дифферен-циации   внутри  самих  клеток  и

называют  это  ботаническим   мифом . 
 

                                                           Филогения типов

растений 

[pic] 
 

                     Сопоставление филогений , соответствующих теории

прямой филиации (А)

                                                                    и

теории симбиоза (Б)

[pic]

Различия  между  положениями  теории  прямой  филиации  и  симбиотической

теории :

                             Теория  прямой  филиации .

Главная  дихотомия :  животные – растения

Фотосинтезирующие  эукариоты (водоросли  и  зеленые  растения )  произошли

от  фотосинтезирующих  прокариот ( сине-зеленых  водорослей)

Растения  и  их  фотосинтезируюшшие  системы    в  докембрии

эволюционировали  монофилетически .

Животные  и  грибы  произошли  от  автотрофов , утративщих  пластиды .

Митохондрии  дифференцировались  внутриклеточно  у  фотосинтезирующих

праводорослей .

У  праводорослей  внутриклеточно  дифференцировались  ундолиподии ,

митотический  аппарат  и  все  прочие  эукариотические  органеллы .

Все  организмы  произошли  от  предков – прокариот  путем  накопления

одиночных  мутаций .

СЛЕДСТВИЕ :  согласно  теории  , должны  существовать  праводоросли ;

трудно  связать  эту  теорию  с  ископаемой  летописью  и  построить

соответствующую  филогению . 

Теория  последовательных  эндосимбиозов :

Главная  дихотомия :  прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие  эукариоты (ядросодержащие   водоросли  и  растения ) и

нефотосинтезирующие  эукариоты ( животные , грибы , простейшие  ) произошли

 от  общих   гетеротрофных  предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция  фотосинтеза  в  архее  была  монофилетической у  бактерий (

включая  циано- и  хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие  протисты

возникли  внезапно , когда  их  гетеро-трофные  протисты – предки  вступили

 в  симбиоз   с  фото-синтезирующими  прокариотами (протопластидами ).

Животные  и  большинство  водорослей  и  грибов  произошли  непосредственно

 от  гетеротрофных   протистов .

Митохондрии  уже  были  у  гетеротрофных  протистов ,когда  последние  в

результате  симбиоза  приобрели  пластиды .  Промитохондрии  были  ранее

приобретены  симбиотическим  путем .

Митоз  выработался  у  гетеротрофных  эукариотических протистов путем

дифференциации  ундолиподиальной  системы .

Прокариоты  произошли  от  ранних прокариотических  предков  путем  ряда

одиночных  мутационных  событий , эукариоты  тоже  произошли  от

эукариотических  предков  благодаря  одиночным  мутационным  событиям ,

эукариотические же  предки  произошли  от  прокариот  в  результате  серии

симбиозов .

Следствия :  теория  объясняет   биохимические  пути  и  их  избыточность

у  органелл . Она  позволяет  построить  последо-вательную  филогению  ,

объясняющую “биологический  разрыв “  между  временами  протерозоя  и

фанерозоя .  Теория  предска-зывает , что  у  органелл  должны  сохраняться

 остатки  систем  репликации . 
 

                             Ботанический   миф

Со  времен  Жюсье  низшие  растения   называют  таллофитами .а высшие -

бриофитами  и  трахеофитами . Согласно  ботаническому  мифу ,общие  предки

фотосинтезирующих  бактерий  и  сине-зеленых  водорослей  путем  прямой

филиации  дали  начало  эукариотическим  водорослям  в  том  числе  морским

.  Группы  организмов , филогению  которых  в   наибольшшей  мере  затра-

гивает  концепция  прямой  филиации  , оказались  в  области  ботаники -

это  бактерии , водоросли , грибы  и  растения .

Гипотетические  организмы ,  которые  могли бы  быть  связующим звеном

между  цианобактериями  и  зелеными  водорослями , были  названы

родоначальными  фито-монадами ( ancestral  phytomonads ) или

праводорослями .  Некоторые  авторы  утверждали , что  подходящими

кандитами  на  роль  праводорослей  могут  быть  эукариоты  Cyanidium  и

Cyanophora,  сходные   по своим  пигментным  системам  с  цианобактериями .

У  таллофитов  не  было  обнаружено  промежуточных  форм  между

немитотическим  состоянием  цианобактерий , и  вполне  развитым  типичным

митозом  зеленых  водорослей  и  растений . Хотя  грибы  и  цветковые

растения  полностью  лишены  ундулиподий , им  свойственны  митоз  и  мейоз

, для  которых   необходимы  веретена , состоящие   из  микротрубочек .

Имеется  общее  согласие  в  том ,что  все  многоклеточные  организмы

,обладающие  микротрубочками  ,происходят  от  эукариотических

микроорганизмов  с  ундолиподиями ,  но  никто  не  знает , от  какой

именно  группы  протистов .  Подкреплением  ботанического  мифа  служили

древность  и   сложность  фотосинтеза , а  токже  тот  факт , что  у

многих  организмов ( у  бактерий , евгленовых , пара-зититических растений

)  как  в   природе , так  и  в   лаборатории , наблюдалась  утрата

фотосинтеза  в  результате  мутаций .  Поскольку  фотосинтез - анаэробный

процесс ,обеспечивающий  в  конечном  итоге   существование  всех

организмов ,  то  он  должен  был  развиться  очень  рано  в  истории

жизни  на  нашей  планете , еще  до  того  как  возник  митоз ,   для

которого   небходим  кис-лород .  в  фотосинтезе  участвует  множество

пигментов , липидов  и   ферментов ,упорядоченно  расположенных  в  очень

сложных  мембранах .  При  этом   детали  фотосинтетических  механизмов  у

водорослей  и  растений  , с  одной  стороны  , и  у  цианобактерий , с

другой  -  поразительно  сходны .  Все  эти  организмы  освобождают

газообразный  кислород  из  воды , которая  служит  источником  атомов

водорода , используемых  для  восстановления  СО2  до  органических

веществ  клетки . Многие  водоросли  и  простейщие  не  имеют ни  митоза

, ни  генетической  системы , сходной  с  таковой   животных  и  растений .

Инфузории  имеют  особую  гене-тическую  систему  с  ядрами  2  типов ,

причем  клетки  нередко  многоядерные . Один  тип  яядер – макронуклеусы ,

а другой – намного  меньшие  микронуклеусы .  Микронуклеусы  физиологи-

чески  несущественны . однако  они  хранят  копии  генов  , а  при  половом

 процессе -  претерпевают  мейоз .  Физиологически  необходимые

макронуклеусы  служат  местом  транскрипции  РНК, и , таким  образом ,

управляют  физиологией  клетки .  Одна  из  трудностей  при  выяснении

отношений  между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями

связана  с  отсутствием  данных  о  происхождении  ундолиподий : не  было

найдено  никаких  промежуточных  звеньев  между  цианобактериями  , у

которых  ни-когда  не  бывает  ундолиподий , и  множеством  водорослей ,

которые  их  имеют . Другая  проблема – полное  отсутствие  полового

процесса  у  цианобактерий :  между  бесполыми  цианобактериями  и

водорослями , большинству  которых  свойственен  половой  процесс , не

оказалось  никаких  промежуточных  форм .  Обнаружилось , что  большинство

водо-рослей  имеют  ундолиподии  на  какой – либо  стадии  жизненного

цикла .  Подвижные  структуры  у  водорослей , простейших , жи-вотных и

растений  оказались  одинаковыми :  все  они  состоят  из  микротрубочек

диаметром  0,024 мкм . Выяснилось ,что  мито-тическое  веретено  даже  у

грибов , у  которых  нет  ундолипдий ,состоит  из  белковых  микротрубочек

того  же  диаметра , что  и  в  ундолиподиях .   На  протяжении  полувека

казалось  чрезвычайно  правдоподобным  , что  эукариотичкские  водоросли

произошли  от  цианобактерий . Этот  ботанический  миф  привел  к

предположе-ниям , которые  многие  годы  служили  как  стимулом  для

исследования , так  и  системой  координат ,в  которой  про-изводилась

оценка  получаемых  результатов . Утверждение , что  связующие  звенья