Происхождение эукариотических клеток

поверхности  Земли .   Привлекательность    этой    концепции     отчасти

 связана   с   ее    доступностью     для    проверки .

С.  Миллер  и  Х..  Юри   показали ,  что  при  атмосферных    усло-виях ,

 имевших   место  на   юной    Земле ,  могут   образовываться

аминокислоты  и  другие   органические  молекулы .   Различные  типы

органических  молекул    образовывались   спонтанно   в  течение   первого

 миллиарда   лет   существования  Земли  .  Многие  органические    молекулы

   были  обнаружены  в  межзвездном   пространстве  и  в  метеоритах .

Значит ,  органические  соединения    возникают   при  взаимодействии

легких  элементов,    в    при-сутствии    источников    энергии  .

Универсальность   химического    механизма    биорепродукции    означает  ,

  что  все   живое   на  Земле  происходит  от  общих  предков :  вся

нынешняя   жизнь  произошла  от  клеток    с  информационными  системами

,  осно-ванными   на    репликации    ДНК  ,   и  на  синтезе  белков ,

направляемом  информационной   РНК . 
 

    ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ  ОРГАНИЗМЫ 

  Возможно ,  что   нуклеиновые   кислоты  с   самого   начала  были

отделены  от окружающей  среды  липопротеидными      мембранами .

Информация    стала   кодироваться  последовательностью    нуклеотидов

в  молекулах    ДНК .  Древнейшие  клетки  использовали   АТФ   и

аминокислоты ,  входящие   в   состав   белков ,     как  прямые

источники  энергии , и  как  структурные   компоненты .    Итак -

древнейшая  жизнь   существовала   в  форме  гетеротрофных    бактерий ,

получавших  пищу  и  энергию  из  органического   материала   абиотического

   происхождения  .   Для    неодарвиновской   органической    эволюции

необходимо  три  феномена :  воспроизведение,    мутации   и  селективное

 давление  среды  .  Воспроизведение   - это   неприменное  условие  биологи-

ческой   эволюции .    При  достаточно   точной   репродукции  - мутации  и

 естественный   отбор   неизбежны   .   Объяснить  проис-хождение    такой

репродукции -  значит  понять  происхождение самой жизни .  Мутирование

-  первичный   источник    изменчивости  в   эволюции , ведет  к

наследуемым   изменениям    в    самовоспроизводяйщейся   системе .  Как

только  выработалось   надежное   воспроизведение ,   началась

неодарвиновская  эволю-ция .  Организмы  ,  у  которых   выработались

пути  синтеза   нужных   клетке   компонентов ,  имели  преимущество  перед

  другими .  Древнейшими  автотрофами ,  то  есть  организмами   способными

 удовлетворять   свои  потребности  в  энергии   и органических  веществах

  за  счет  неорганических     источников ,  были  анаэробные

метанообразующие  бактерии .     Способность   к  фотосинтезу   впервые

выработалась  у  бактерий ,   чувствительных  к  кислороду .  Поглощая

солнечный свет с помощью  бактериального  хлорофилла , они превращали угле-

кислоту атмосферы  в органические вещества .Появление  ана-эробного

фотосинтеза  необратимо  изменило  поверхность  и  атмосферу  Земли .

Углекислота  удалялась  из  атмосферы и превращалась  в  ор-ганическое

вещество  в  соответствии  с  общим  уравнением  фотосинтеза :

2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O   .  Фотосинтезирующие  бактерии  ,   которые

использовали   для    восстановления    СО2   сероводород  ,  откладывали

элементарную    серу .   Они  дали  начало  бактериям ,  способным   к

фотосинтезу    с  выделением    кислорода  .   Вероятно  этот  тип

фотосинтеза   зародился  в  результате  накопления   мутаций   у

фотосинтезирующих   серных  бактерий .  Этот  путь  привел  к

возникновению   сине-зеленых  водорослей  или  цианобактерий .  Недавно

была   открыта   и   изучена     новая   группа   фотосинтезирующих

прокариот ,  выделяющих  О2  -   хлороксибактерии .   Можно  предполагать ,

 что  именно  циано-  и   хлорооксибактерии    были  предками  пластид  ,

находящихся  в  клетках   водорослей  и  растений .  По  мере   накопления

О2   в   результате    микробного    фотосинтеза   земная   атмосфера

становилась     окислительной  ,  что   вызвало  кризис    всей   жизни  –

до  этого  времени  мир   был  заселен  анаэробными  бактериями. Чтобы

выжить  микробы  должны  были  избегать кислорода, укрываясь  в  болотах  ,

или  должны  были  выработать  обмен  веществ  , способный  предохранить

их  от  возрастающего  количества  кислорода . 
 

                 ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ 

 Примерно 2  миллиарда   лет  назад  один  за  другим  происходили

различные  эволюционные  процессы  по созданию  метаболи-ческого

разнообразия . Способность  к  выработке  специфических  ферментов  может

передаваться  в  пределах  одного  вида  с помощью вирусоподобных

частиц,  называемых  плазмидами.   Поразительны  биосинтетические

способности  прокариот : из  углекислоты ,  нескольких  солей  и

восстановленных  неорга-нических  соединений  , служащих  источниками

энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы  могут  синтезировать  в

содержащей  кислород  неосвещенной  воде  все  сложнейшие  макромолекулы  ,

необходимые  для  роста  и  размножения . Эти  биохимические  про-цессы

приводили  к  системам  круговорота  элементов  еще  тогда  , когда  не

было  растений  , грибов  , животных . 
 

                   Ассоциации   и   эукариоты  .

По  мере  накопления  атмосферного  кислорода   абиотическая  продукция

органических  веществ  сокращалась , так как  они  быстро  разрушались  под

 действием  этого  газа .  Бактерии  оказались  в  прямой  зависимости

друг  от  друга   о том , что  касается   притока  газов , вентиляции  и

удаления  отходов  мета-болизма  в  газообразном  виде .  Создалась  их

взаимная  зависи-мость  в  отношении   питания  и  защиты ,  возникло

много  разного  рода  связей  между  организмами , включая  симбиоз ,

паразитизм  и  хищничество.  Определенная  серия  симбиозов  вела  к  форми-

рованию  новых  типов  клеток .  Согласно  теории  последова-тельных

симбиозов  , все  эукариоты  сформировались  в  резуль-тате  симбиоза

между  чрезвычайно  далекими  друг  от  друга  видами  прокариот :

нуклеоцитоплазма  образовалась  из   микро-  организмов  хозяев  ,

митохондрии  из  бактерий ,  дышащих  кислородом  , пластиды -  из

хлороокси-  или  цианобактерий , а  ундолиподии -  из  спирохет ,

прикреплявшихся  к  поверхности  хозяев . Митотическое  деление  клетки

выработалось  только  после  того  , как   хозяева  стали  поглощать

спирохет  и  передислоци-ровать  их  части .  Итак , в  начале  истории

эукариот  находились  лишенные  клеточной  стенки  плейоморфные

микроорганизмы ,  способные  сбраживать  глюкозу  до  двух- и  трех

углеродных   ко-нечных   продуктов по  метаболическому  пути  Эмбдена-Мейер-

гофа.  Эти  организмы , которым  предстояло  стать  нуклео-цитоплазмой ,

приобретали  эндосимбионтов . А  какова  природа  эндосимбионтов , дышавших

 кислородом ?  Эти промитохондрии  были  аэробными   палочковидными

организмами , близкими  к  современным  бактериям ,  вроде  Paracoccus

denitrificans.  Ассоциация   могла   начаться  с  хищничества  , объектом

которого  служили  клетки-хозяева .   Размножение  симбионтов  внутри  ос-

мотически  регулируемой  клетки  вело  к  отбору,  направленному  против

сохранения  ими  клеточных  стенок  и  биосинтетических  путей,

дублирующих  пути  хозяина.   Естественный  отбор  привел  к  образованию

крист -  складчатых   мембран   современных   митохондрий  . Итогом  этого

приспособления   к   симбиозу   было   образование   двугеномных   клеток –

аэробных , содержащих   митохондрии  и  ядра ,  но  неспособных   к

митозу  ,  крупных   амебоидных   микроорганизмов .   Следующим  шагом   к

полному  эукариотическому  статусу   было   симбиотическое   приобретение

подвижности .  Ундулиподии   образовались  только  после  того  ,  как

спирохеты  объединились    с  амебоидами  и  навсегда    видоизменились .

Как  и  во  всех   устойчивых  ассоциациях ,  репродукция  симбионтов

стала   протекать   согласованно    с  репродукцией  хозяев   и  появились

 новые  комплексы  ,   содер-жащие  три  генома :  ядерный,

митохондриальный  и  ундолипо-диальный .  Эти  тригеномные  комплексы  дали

 множество   различных  видов  протистов  .  Симбиотические    бактерии

став-шие   ундолиподиями ,  обеспечили  преадаптацию  к  митозу .

Развитие   механизмов  митоза   привело   в  результате  адаптивной

радиации   к  образованию  огромного  множества  видов   эукарио-тических

микроорганизмов .  Итак ,  гетеротрофные  микробы  – эукариоты   породили

животных  и  грибы .    Другая     серия  симбиотических  приобретений

привела    к  эукариотам -  фотосинтетикам .   Естественный  отбор

оптимизировал     процес-сы   митоза,   мейоза .  Протопластиды  начали

ассоциироваться    с    гетеротрофными   микрооорганизмами ,  которые

заглатывали   микробов – фотосинтетиков , но  не  переваривали  их  .

Прокариоты    хлороксибактерии  -  прародители  пластид   простей-ших ,

зеленых  водорослей .    Цианобактерии  - стали   предками   красноватых

пластид   красных  водорослей  и  криптомонат.   Великие   новшества    в

эволюции      клеток возникли  еще  до  того ,  как  появились  первые

животные  растения  и  грибы  .   Какие – то  гетеротрофные     эукариоты

 в   результате  поглощения   фотосинтезирующих   прокариот  стали

водорослями .   Это   завершающее событие    произошло более 400 млн.

лет   назад ,  о  чем  свидетельствуют  ордовикские    ископаемые

остатки    крупных   фотосинтетиков  -   сифоновые   зеленые  водоросли  и

красные   водоросли . 

     Взгляд  на  эволюцию  клетки.

                 Прямая    филиация.

Традиционный  взгляд  на  происхождение  и  эволюцию  эукарио-тических

клеток  заключается  в  том , что  все  живые  организмы  произошли  прямым

 путем  от  единственной  предковой  популя-ции   в  результате  накопления

мутаций  под  действием  естест-венного  отбора.

Точечные  мутации,  дупликации,  делеции  и   другие  наследствен-ные