Наследственность и изменчивость

Термин модификация  был предложен датским генетиком  В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в преде-лах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч-вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым -- пища, а также прямое и косвенное воздействие дру-гих организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные  факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют  ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и  свет, а для водных организмов -- солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп-ределяется генотипическими свойствами конкретного орга-низма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные измене-ния. Так, под влиянием различ-ной температуры цветки китай-ской примулы приобретают различную окраску. При 30-35С развиваются белые цветки, а при 15-20°С -- красные цветки.

Подобные явления  наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение  температуры вызывает в окраске  крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающих  и их волосяного покрова также  в ряде случаев связана с температурным  воздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с  последую-щим ростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достига-ет более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора  влажности удивительные превращения  наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре -- типичную стреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму-лирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у мно-гих птиц наблюдается потем-нение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в осо-бенности у растений, изме-няя форму и размеры стеб-ля и листьев, а также обусловливая анатомические из-менения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб-ля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изме-нена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые тка-ни и т. д.

Влияние химизма среды  также имеет модифицирую-щее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование фор-мы. Для развития, например, высших растений необходимо при-сутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие  химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении  животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки ви-да или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает  широкую крону, напоминающую крону  дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификаций  уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации  всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у  разных организмов различные модификаций  в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры  вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) -- потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность  мо-дификаций -- их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что  в разных точках семенной коробочки  условия различны и что каждое отдельное семя развивается в  индивидуаль-ных условиях. В каждом семени проявятся индиви-дуальные модификации.

Ненаследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасо-ли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остается генотипически относительно од-нородной.

В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную одно-родность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти раз-личия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаслед-ственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель-ного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной темпера-туры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой стано-вится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс моди-фикационной индивидуализации, которая имеет то же направле-ние; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая -- в различной степени.

Таким образом, следует  различать индивидуальные модифи-кации, массовые, или групповые, модифика-ции. Наличие их показывает, что определенная форма модифи-кационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.

Корреляции

Корреляции -- вторичные  изменения, возникающие в ходе онтогенетиче-ского развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изме-нении функций и структуры органа или его части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его час-ти. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях  было введено Ч. Дарвином. Эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и  что расхожде-ние (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной дифференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться  по приспособительным признакам. Однако в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень 6oльшом числе случаев виды значительно  явственнее различаются признакам, приспособительное значение которых  не ясно. В таком случае становится непонятным, каким образом возникают  эти не явно приспособительные признаки различий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Ч. Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлек  понятие о корреляциях. Он указал, что для систематики ценность признаков, не существенных в смысле их приспособительного значения, зависит  преимущественно от их корреляций с  другими, малозаметными, практически  недостаточными для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в  силу коррелятивной зависимости  от других фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Отсюда следует, что нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то оно влечет за собой возникновение ряда зависимых коррелятивных признаков.

Вопрос о коррелятивной  изменчивости важен, т.к. если какие-либо органы изменяются в приспособительном  направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения».

Следовательно, явления  корреляции объясняют возникновение  и сохранение неявно адаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостности  организма. Изменение в одной  части связано с изменениями  во всех или многих других частях организма.

Классификация корреляций

Материал, собранный  Ч. Дарвином, показал многообразие коррелятивных  связей и значительный теоретический  и практи-ческий интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и в XX в. Однако особенно важны исследования академика И. И. Шмальгаузена.

Различают следующие  типы корреляции:

1) Морфогенетические  корреляции приурочены преимущественно  к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих кор-реляций четко выявляется природа коррелятивных зависимостей. С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего-органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Морфогенетические коррелятивные  изменения происходят вследствие возникновения  первичных изменений, которые влекут за собой соответственные зависимые  вторичные изменения.

2) Эргонтические корреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенильного периода. Их значение: окончательная моделировка индуцируемых частей. Эргонтические (рабочие) корреляции возникают в результате контакта между соответственными частями орга-низма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреля-ции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подле-жащей костной опорой. Чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к кото-рым мышца прикрепляется. Поэтому по развитию костных греб-ней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором.

Модификации, мутации  и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциаль-ные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются. Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости.

Причины изменчивости

В возникновении изменений  организма ведущую роль играют внеш-ние причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются ре-акциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции.

В отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, про-текающие в каком-либо органе или его части, являются реакцией на внешние по отношению к этому органу или его части воздействия; всякое первичное изме-нение в одном органе индуцирует изменения в другом. В системе одного и того же организма вторичного коррелятивного измене-ния не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, в случае мутации, характер модификаций и формы корреляций изменяются. Проблема причин изменчивости упирает-ся в вопрос о причинах наследственных изменений (мутацион-ных).

В чем же причина  возникновения наследственной изменчивости мутации разных типов? Причины заключаются  в физико-химических особенностях строения молекул ДНК, с одной стороны, и влиянии различных внешних  факторов (мутагенов) -- с другой. Первая причина возникает из того простого факта, что молекула ДНК состоит в конечном итоге из атомов. Атомы состоят из электронов и других элементарных частиц, находящихся в постоянном движении. Время от времени совершенно спонтанно и без участия каких-либо внешних сил могут происходить переходы электронов с орбиты на орбиту и т. п. Эти ничтожные изменения в микроми-ре в конце концов должны как-то сказаться и на строении моле-кул, слагающих ДНК.

Спонтанный мутационный  процесс определяет, наверное, половина мутаций, в основном на генном уровне. Внешние по отно-шению к коду наследственной информации факторы определяют появление мутаций на всех уровнях: генном, хромосомном, генотипном и внеядерном.

Мутации могут возникать  под воздействием внешних факторов, воспринимаемых организмом. Однако характер возникающего изменения определяется не внешним фактором, а изменениями  генотипа организма. Вот почему один и тот же фактор может вызвать  самые различные мутации. Внешний  фактор не определяет направления изменчивости, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.