Наследственность и изменчивость

Введение

Дарвинизм -- это материалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл», исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики.

В 1859г. была напечатана книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных  организмов. Возникающие у животных и растений наследственные изменения  попадают под действие естественного  отбора, так что в борьбе за существование  выживают формы, наиболее приспособленные  к данным условиям среды. Тем самым  Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых  существ. Таким образом, он впервые  в истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной  практикой.

Дарвин исходил  из существования двух основных типов  изменчивости: определённой (представляющей собой приспособительные реакции  организмов на воздействие факторов внешней среды) и неопределённой (также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей  приспособительного характера). Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.

Заслуга Дарвина в  том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Развитие дарвинизма стимулировало  прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах  ведущее место занимает теперь исторический метод исследования. В результате эволюционной трактовки факты, добытые  наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма.

Современный дарвинизм  служит важнейшей теоретической  основой биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики: только дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов; дарвинизм создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейся системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.

Предпосылки эволюции:

изменчивость  и наследственность

Изменчивость и  наследственность как свойство живого пред-ставляют собой предпосылки эволюции жизни. Главной целью их познания должно быть: 1) выяснение роли этих явлений в органической эволюции и 2) доказательство не-возможности сведения эволюции к этим предпосылкам. Решение упомянутых задач возможно только при более близком знакомстве с изменчивостью и наследственностью.

Формы изменчивости, основные понятия и термины

Из матричного принципа строения и работы генетического  ко-да с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы -- наследственность (передача основных генетических структур от поколения к поколению) и изменчивость (разнород-ность, разнокачественность, наличие различий между особями). Наследственность определяется самим принципом передачи на-следственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати (матрицы). Изменчивость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностью мо-лекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этих молекулах время от времени происходят измене-ния -- мутации, ведущие к изменению кода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющих конкрет-ное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретных условиях. Можно сказать поэтому, что природа на-блюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставила исследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколько форм изменчивости. В процессе дальнейших исследований, подтвердивших дарвиновские представления, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской (см. табл.).

С новой терминологией  тесно связаны некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчивости и наследственности:

1) Генотип и фенотип.  Термины эти были предложены  Иоганнсеном (1903). Фенотип -- это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума -- является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследст-венную программу развития.

Как правило, различные  генотипы обусловливают развитие различных  фенотипов. Изменение генотипа влечет за собой и из-менение фенотипа.

2) Фенотипическая  изменчивость. В результате простых  наблюдений не всегда можно  сказать, какой характер изменчивость  носит, т.е. опреде-ляется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловлен-ная изменчивость, или мутация) или она ненаследственна (моди-фикация). Изменения проявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях: цвета, запаха, вкуса, фор-мы, пропорций, размера, числа частей и т. д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самой общей форме о фенотипической изменчивости. И только экспери-мент (в частности, скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) и ненаследственной, определяе-мой влиянием конкретных факторов в развитии данной особи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчи-вости.

Любой наблюдаемый  признак есть видимый результат  реа-лизации наследственной программы развития в данных условиях. Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, ненаследственны. Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенно-стей организма, а с другой -- от условий жизни. Это доказано совершенно твердо на огромном количестве фактов.

Например, известно, что  породные признаки культурных животных про-являются только в условиях соответственного кормления и обще-го благоприятствующего содержания. При плохом кормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы (рис.1), ее экстерьер.

Рис.1. Пример ненаследственных различий.

Два поросенка одного помета стали несходными

вследствие  различного кормления.

Весь спектр возможных  измене-ний данного генотипа при разных условиях развития получил назва-ние нормы реакции. Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа.

Ненаследственные (паратипические модификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными феноти-пами.

Наследственные  изменения - мутации

Мутации -- это наследственные изменения генотипа. Это из-менение нормы реагирования выражается обычно в появлении новых признаков и свойств в изменении нормы реагирования на условия среды. По своей природе мутации могут быть весьма раз-личны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации. Различают:

ь генные му-тации -- единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах;

ь хромосомные мутации -- еди-ницами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии, дупликации, делеции, транслокации);

ь ге-номные мутации -- единицами изменения является число хромосом;

ь внеядерные мутации -- касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).

Эволюционная  характеристика мутаций

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций  являются частота возникновения  и встречаемость их в природных  популяциях, а также влияние мутаций  на те или иные признаки организма.

Частота возникновения  отдельных спонтанных мутаций выра-жается в числе гамет одного поколения, содержащих определен-ную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10^-5-10^-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Часто-та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль-ных генов растений она достигает 10^-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких про-центов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко  повышается и может достигать  очень значительных величин. На частоту  воз-никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя-ние организма.

Спектр мутантных  признаков, или признаков, затрагиваемых  мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые  в той или иной степени не затрагивались  бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био-химические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варь-ирующих признаков. Мутации мо-гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности опре-деленного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальнос-ти), или представлены в виде не-значительных отклонений от ис-ходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации на рис.2 изображена дрозофи-ла с мутацией tetraptera; эта му-тация привела к возникновению признака, характерного для дру-гого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизне-способность, способность к скрещиванию, плодовитость и ско-рость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затра-гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв-ляется их важнейшим эволюционным свойством: эти наследст-венные изменения и являются материалом для эволюции.

Рис.2. Мутация tetraptera у Drosophila melanogaster.

Видна развитая вторая пара крыльев.

Другим важнейшим  эволюционным свойством мутаций  явля-ется их встречаемость в природных популяциях. Изучение боль-шого числа природных популяций разных видов, особенно актив-но развернувшееся в 30--40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С. Четверикова о насыщенности всех популяций разно-образными мутациями. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Прак-тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди-наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли от-личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас-положенные популяции.

Характер-ные особенности мутаций, вы-сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, при-знаков, насыщенность природ-ных популяций мутациями сви-детельствуют о том, что мута-ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в каче-стве элементарного эволюцион-ного материала. Лучшим дока-зательством этого вывода слу-жит обнаружение в природе ге-нетических различий по отдель-ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

Генетические  различия между близкими группами

Существование генетических (основанных на немногих мута-циях) различий по отдельным признакам между близкими популяциями в природе является убедительным доказатель-ством того, что именно мутации являются элементарным мате-риалом.

По изучению генетического  состава природных популяций  проведено довольно много работ  на разных группах растений (львиный  зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозо-филы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым раз-личаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков.

Во всех случаях  таксоны отличались друг от друга  лишь комбинациями генных, хромосомных  или геномных мутаций. Это дает основание  полагать, что именно мутации как  элементарные на-следственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.

Ненаследственные  изменения - модификации