Хлорофилл

Содержание: 

1. Введение………………………………………………………….....2
2. Фотосинтезирующие элементы клеток листа. Хлоропласты……4
3. История открытия хлорофилла……………………………….........7
4. Строение хлорофилла. Физико-химические свойства. Химическая формула хлорофилла………………………………..……..11
5. Функции хлорофилла. Уровни возбуждения молекулы хлорофилла………………………………………………………………..17
6. Фотосистемы и их роль в усвоении солнечной энергии………...20
7. Белок родопсин. Бактерии, у которых есть белок родопсин…....26
8. Применение хлорофилла…………………………………………..30
9. Список используемой литературы………………………………..31

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Введение. 

     Способность автототрофных организмов использовать в своем обмене солнечную энергию неразрывно связана с появлением у них соответствующей пигментной системы. Металлопроизводные порфирина – железопорфирины, соединяясь с белком, превращаясь в ферменты, обладающие по сравнению с неорганическими катализаторами значительно большей активностью и спецефичностью действия. Однако  железосодержащие порфирины недостаточно использовали солнечную энергию, и в организмах появились магнийпорфирийнные комплексы, обладающие высокой фотохимической активностью. Организмы приобрели способность к превращению энергии колебаний видимого участка электромагнитного спектра в потенциальную химическую энергию органических веществ. В качестве водородосодержащих веществ при фотохимическом восстановлении СО2 они использовали сероводород, молекулярный водород и др. аналогичный процесс протекает у современных пурпурных и зеленых серобактерий, которые восстанавливают СО2 на свету без выделения кислорода. Пигментная система у них состоит из бактериохлорофилла и бактериовиридина.

     Зеленые растения относятся к автотрофным  организмам, создающим в процессе фотосинтеза необходимые для  жизни органические вещества из минеральных соединений углерода, азота, серы, фосфора и других элементов. Фотосинтетическая активность характерна для всех растений. Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной растением энергии света в химическую энергию органических соединений.

     Фотосинтез – единственный источник свободного кислорода на Земле, трансформатор световой энергии Солнца. Необычайная сложность этого процесса обусловлена постепенным развитием и совершенствованием фотосинтеза в процессе эволюции организмов. 

     Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 год, когда английский ученый Д. Пристли поставил классический опыт с растением мяты. Он помещал мяту в кувшин из стекла,  который опрокидывал в сосуд с водой. Через некоторое время ученый отмечал, что воздух в кувшине, до того испорченный горением свечи, вновь становился пригодным для дыхания. Определял он это следующим образом. В одном случае вместе с растением помещал в колпак мышь. В другом, мышь помещал под колпак без растения. Через некоторое время, в первом случае мышь оставалась живой, а во втором -  погибала.

     Благодаря этим опытам Д. Пристли в 1774 году открыл кислород, название этому газу дал  французский ученый А. Л. Лавуазье. Дальнейшее изучение растения и его свойств  показало, что в темноте оно  выделяет непригодный для дыхания углекислый газ (шведский химик К.В.Шееле, голландский врач Я. Ингенхуз – 1776 год).

     Под действием света растение в отличии  от других животных организмов выделяет кислород и поглощает углекислый газ. Дальнейшие опыты показали, что  органическая масса растения формируется не только за счет СО2, но и за счет воды. Обобщение результатов перечисленных опытов позволило немецкому ученому. В Пфефферу в 1877 году сформулировать первое определение процесса поглощения СО2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвать его фотосинтезом. Большое значение для выявления сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г. Гельмгольцем. Экспериментально  подтвердил этот закон крупнейший физиолог растений К.А. Тимирязев.

     Таким образом, растения служат аккумуляторами солнечной энергии, и все органические вещества, которые потребляют животные и человек, создаются в зеленом листе. Мы можем существовать на Земле только  благодаря зеленым растениям, преобразовывая энергию Солнца, запасенную в растениях, в любые другие виды энергии, необходимые для нашей жизнедеятельности.

     Ежегодно  в результате процесса фотосинтеза  растения суши создают 3,1*10т органического вещества, а с учетом фотосинтеза растительных организмов морей и океанов – 5,8 *10 т. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Фотосинтезирующие элементы клеток листа. Хлоропласты. Неассимилирующие хлоропласты. 

     Для того чтобы осуществить превращение  неорганического соединения в органическое, растение в процессе эволюции выработало уникальную систему улавливания солнечной энергии – лист и хлоропласт.

     Рассмотрим  начальные этапы формирования листа  – основного фотосинтезирующего органа растения.

       В процессе роста побег ориентируется  в сторону света (положительный фототропизм). В этой реакции ему помогает фитогормон ауксин, который, передвигаясь вниз по стеблю, накапливается на теневой, а не на световой стороне проростка, что ведет к усилению растяжения клеток теневой стороны и изгибу стебля в сторону света. Все это происходит в молодом, еще не зеленом проростке, который существует за счет питательных запасов семени. Пробившись к свету, проросток начинает разворачивать листья, его стебель растет медленнее и утолщается. Зеленение (развитие автотрофии) проростка сопряжено с ростом листьев (обычно от основания листа к его верхушке), затем листья несколько утолщаются.

     Все перечисленные возникающие на свету  реакции получили название фотоморфогенеза. Этап фотоморфогенеза чрезвычайно  важен в жизни проростка. Во время него формируется хлоропластная система. Проросток становится менее зависимым от питательного запаса семени, в нем начинается фотосинтез.

     Хлоропласты – пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Участвуя в процессе фотосинтеза, они поставляют химическую энергию для живых организмов. Без хлоропластов не смогли бы жить ни растения, ни животные, которые прямо или косвенно питаются растениями.

       Форма, размер и распределение  хлоропластов постоянны для каждого  вида растений. В клетках высших  растений хлоропласты могут быть сферической, яйцевидной или дисковидной формы. У водорослей роль хлоропластов выполняет хроматофор, который имеет вид сети, спиральной ленты или звездчатой пластины и всего один.

     Размер  хлоропластов у высших растений 4-6 мкм, а размер хроматофор равен размеру клетки. В основном размер хлоропластов обуславливается световым режимом среды обитания растения. У световыносливых растений они значительно мельче, чем у теневыносливых. Распределение хлоропластов по цитоплазме равномерное, но бывает скопление у ядра и клеточных оболочек в зависимости от положения поверхности листа относительно направления солнечного луча.

     Количество  хлоропластов, так же как и их форма, постоянна для видов растений. У высших растений количество хлоропластов увеличивается за счет деления каждого хлоропласта пополам путем образования перетяжки в его середине. Процесс деления одного хлоропласта происходит за 8 дней. У водорослей имеется только один хлоропласт. 
 
 

     Хлоропласты содержат в составе сухой массы  белков 35-55%, в основном в виде липидов и липопротеидов 20-30%, в виде жиров, восков, фосфатидов, стеринов и их компонентов: холина, инозита, глицерина, этаноламина, серина.  Углеводы представлены в виде крахмала и фосфатов сахаров: триоз, тетроз, пентоз, гексоз и гептоз. Количество их сильно варьирует. Кроме того, в хлоропластах имеются витамины К и Е, цитохромы, металлы (железо, медь, марганец, цинк), окислительно-восстановительные ферменты, гидролазы и др.

     Хлоропласты обладают гетерогенной структурой. Снаружи  хлоропласт имеет двойную мембрану с мельчайшими отверстиями. Под ней находится строма (матрикс), которая пронизана ламеллами – пластинками, образованными сложной системой внутренних мембран; в определенных местах хлоропласта ламелла переходят в дисковидные замкнутые мешочки – тилакоиды, последние собраны в плотные столбики – граны. Граны – уплощенные тельца, имеющие форму пластинок или дисков, положенных друг на друга в виде плотных столбиков, перпендикулярн7ых к поверхности хлоропласта. Размер гран варьирует от 0,3 до 1,7 мкм. Граны соединяются друг с другом посредством мембран или трубочек. В хлоропласте может быть 40-60 гран среднего размера. Граны погружены в менее плотный белковый матрикс. У водорослей граны отсутствуют.

     В гранах находится хлорофилл в  виде мономолекулярного слоя. 

     Большой интерес имеет вопрос о возникновении  хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты  представляют собой относительно независимое  от ядра образование, способное к  делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, являлись самостоятельными организмами. Согласно этой симбиотрофной гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, развиваемой рядом исследователей, способность к фотосинтезу возникла у прокариотов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн. лет назад) и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Л. Маргелис, 1983). В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

     Вместе  с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В  определенных случаях они могут  служить источником питательных веществ (Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, находящихся в условиях, исключающих фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Также доказано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     История открытия хлорофилла

            

     Возможность экстракции зеленых пигментов листьев  спиртом была известна уже французскому ученому Ж. Сенебье в 1782-1800 гг. В 1817 г. французские химики П. Пельтье и Ж. Кванту назвали зеленый спиртовой раствор смеси растительных пигментов хлорофиллом. Экспериментальные доказательства того, что поглощенный хлорофиллом свет приводит к фотосинтезу, были получены в параллельных исследованиях российского ученого К. А. Тимирязева и немецкого ученого Н. Мюллера в 1872-1876 гг.

      

     С 1878 года Тимирязев – профессор Московского университета.

     Основные  исследования Тимирязева по физиологии растений посвящены изучению процесса фотосинтеза, для чего им были разработаны специальные методики и аппаратура. 
Выясняя зависимость фотосинтеза от интенсивности света и его спектрального состава, Тимирязев установил, что ассимиляция растениями углерода из углекислоты воздуха происходит за счет энергии солнечного света, главным образом в красных и синих лучах, наиболее полно поглощаемых хлорофиллом. Тимирязев впервые высказал мнение, что хлорофилл не только физически, но и химически участвует в процессе фотосинтеза, предвосхитив этим современные представления.  Он показал, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна поглощенной энергии при относительно низких интенсивностях света, но при их увеличении постепенно достигает стабильных величин и далее не меняется, то есть им были открыты явления светового насыщения фотосинтеза.