Физиология высшей нервной деятельности

Головной мозг человека обладает способностью к восприятию и накоплению какой-то информации (обучение), ее хранению (память) и извлечению из памяти в нужный момент. Все эти процессы осуществляются при помощи аналитико-синтетических, рефлекторных по своей природе механизмов. В процессе деятельности мозга эти механизмы не только постоянно извлекают хранящиеся в нем временные связи, но и комбинируют их как друг с другом, так и со вновь образующимися связями, создают системы реагирования, соответствующие жизненным обстоятельствам организма. Забывание информации возникает не по причине ее исчезновения, а в результате торможения временной связи, тогда как воспоминание представляет собой процесс растормаживания временной связи.

В основе аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий лежат процессы анализа и синтеза информации о раздражителях, действующих на организм. Анализ раздражений предполагает различение, разделение разных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Начальный анализ информации начинается уже на уровне рецепторов, воспринимающих действие раздражителей, и состоит в способности определенных групп рецепторов реагировать только на определенные свойства сигнала, либо в разнопороговости рецепторов, либо в том, что различные рецепторы рецептивного поля специализируются на восприятии различных по характеру раздражителей и т.д. Информация от различных групп рецепторов достигает своих определенных групп корковых нейронов. Кроме того, количество корковых нейронов, вовлекаемых в реакцию при возбуждении определенных рецепторов, определяется еще и силой, длительностью раздражителя и другими его свойствами. В связи с отмеченным создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре больших полушарий, что делает возможным различение близких по свойствам раздражителей (высший анализ информации).

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодействию между различными нейронными ансамблями, воспринимающими и анализирующими информацию об определенных свойствах какого-то одного или разных раздражителей. Одним из проявлений синтетической деятельности коры является образование временной связи, лежащей в основе выработки любого условного рефлекса. Проявлением сложной формы синтетической деятельности коры больших полушарий служит формирование у человека или животных т.н. динамического стереотипа (или системности), который лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы поведения. Примером динамического стереотипа может служить следующий опыт. У собаки выработали разные по силе условные слюноотделительные рефлексы на определенные раздражители (звук звонка, стук метронома, свет), после чего в течение долгого времени в одной и той же окружающей обстановке, в определенной и каждый раз одинаковой последовательности включали эти условные сигналы. В результате у животного вырабатывался стереотип реакции на такую последовательность раздражителей, в которой каждый раздражитель воспринимался не изолированно, а как компонент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражениями. Доказательством же стереотипной реакции организма на условные раздражители служил следующий факт. Если собаке вместо цепочки из применяемых в определенной последовательности раздражителей, подавать каждый раз один и тот же сигнал (например, только, свет), то он приобретает черты действия того сигнала, на чье место в цепочке приходится. Такая система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве, и образует динамический стереотип поведения. Складывающиеся таким путем системы реагирования животных на различные жизненные ситуации делают их поведение в целом адекватным экологическим особенностям среды обитания.

6.       Биологическое значение условных рефлексов

Условные рефлексы, подобно безусловным, обеспечивают постоянное приспособление организма к изменяющимся условиям существования. В отличие от безусловных рефлексов, условные рефлексы играют опережающую роль. Так, безусловный раздражитель еще не действует, но какие-то сигналы о возможном дальнейшем его действии на организм (условные раздражители) приводят к тому, что организм уже перестраивается, заранее подготавливается к действию безусловного раздражителя, отвечая на действие сигнальных раздражителей, также как и на действие самого безусловного стимула. Например, значение пищевых условных рефлексов состоит в том, что еще до поступления пищи в пищеварительный тракт его секреторная деятельность уже перестраивается так, как если бы пищевые массы уже раздражали непосредственно рецепторы его слизистой оболочки и таким образом пищеварительная система заранее подготавливается к наиболее эффективной переработке пищи. Другим примером функционального значения условных рефлексов для жизнедеятельности организма может служить предстартовое состояние у спортсменов, проявляющееся в изменении сердечной деятельности, а следовательно, скорости и минутного объема кровотока, а также частоты и глубины внешнего дыхания еще до непосредственного выполнения физической нагрузки.

Наконец, предшествование условного раздражителя безусловному усиливает безусловный рефлекс, ускоряет его развитие, поскольку возбуждение, иррадирующее от коркового представительства условного раздражителя, усиливает возбуждение в доминантном очаге коркового представительства безусловного рефлекса.

7.       Торможение условных рефлексов и его биологическое значение

Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются непостоянными, поскольку обладают способностью к торможению. В зависимости от природы и механизмов развития торможения, его классифицируют на две группы:

       Безусловное торможение, обусловленное врожденными особенностями функционирования центральной нервной системы, свойственно всем ее отделам, возникает при однократном действии какого-то тормозящего фактора, в зависимости от природы которого различают следующие его типы:

       внешнее торможение, возникает при действии каких-то посторонних раздражителей, которые вызывают ориентировочные или другие безусловные рефлексы, при этом условный рефлекс тормозится. Например, если в момент действия света (условного раздражителя для выработанного слюноотделительного рефлекса) на кожу животного нанести удар электрическим током, то условный слюноотделительный рефлекс на свет тормозится, а возникает безусловный оборонительный рефлекс в ответ на действие электрического тока. Торможение условного рефлекса возможно и в том случае, если в момент действия условного раздражителя, действует и какой-то посторонний сигнал (резкий звук, яркая вспышка света и т.д.), способный вызывать ориентировочный безусловный рефлекс. Внешнее торможение, в свою очередь, может быть:

       гаснущим (посторонний раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс вследствие «привыкания» к нему)

       постоянным (неугасающим), обычно возникает при наличии в организме патологических процессов, в результате чего не развивается «привыкания» к постороннему раздражителю, вызывающему постоянно ориентировочный рефлекс, либо в случае, когда тормозящий условный рефлекс посторонний раздражитель имеет более важное значение для организма, чем выработанный условный рефлекс (так, если электрокожное раздражение в описанном выше примере будет достаточно сильным и соответственно оборонительная реакция для животного будет иметь большее биологическое значение, чем условный слюноотделительный рефлекс, то «привыкания» к действию электрического тока не наступит, а будет постоянно возникать оборонительная реакция).

       запредельное торможение, развивается при действии условного раздражителя чрезмерно высокой силы, выполняет для центральной нервной системы охранительную роль, поскольку предохраняет нервные клетки от разрушающего действия сверхсильных раздражителей или приводит к оцепенению организма, что делает его незаметным в случае опасности. Именно запредельное торможение лежит в основе т.н. «животного гипноза» – замирания животного при резком повороте его на спину. В ряде случаев условный раздражитель чрезмерной силы может вызывать не оцепенение организма, а ответное возникновение определенного безусловного рефлекса. Так, если на животное, у которого выработан условный слюноотделительный рефлекс на слабое раздражение кожи электрическим током, подействовать электрическим током гораздо большей силы, то вместо пищевого условного рефлекса, будет возникать безусловный оборонительный рефлекс. В данном случае запредельное торможение возникает при действии условного раздражителя чрезмерно большой силы, но проявляется не в полном оцепенении организма, а в возникновении какой-то новой деятельности (в частности, собственного безусловного рефлекса на условный раздражитель для условного слюноотделительного рефлекса).

       превентивное торможение, возникает при действии очень слабых раздражителей, охраняет нервные клетки от незначимых для организма слабых раздражителей.

       Условное торможение является внутренним, приобретенным, специфически корковым, активным видом торможения, которое, в отличие от безусловного, необходимо вырабатывать, подобно самим условным рефлексам. В зависимости от способов формирования условного торможения различают следующие его типы:

       угасательное торможение развивается при многократном неподкреплении условного раздражителя безусловным, в результате чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. Угасательное торможение может формироваться прерывисто (условный раздражитель то подкрепляют, то не подкрепляют действием безусловного) и постоянно (сплошное угасательное торможение, при котором многократно действующий условный раздражитель вообще не подкрепляется безусловным). Сплошное угасательное торможение вырабатывается гораздо быстрее, чем прерывистое. При угасании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит борьба между возбуждением, возникшим в результате действия условного раздражителя и торможением, развивающимся вследствие отсутствия безусловного подкрепления. Благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает тратить силы на стимулы, утратившие свое сигнальное значение. Угасший условный рефлекс через некоторое время может сам по себе восстанавливаться. При угасании одного условного рефлекса другие могут также на некоторое время угаснуть (вторичное угасание).

       дифференцировочное торможение возникает при противопоставлении двух агентов, имеющих сигнальное значение для какого-то безусловного рефлекса: стимула, постоянно подкрепляемого действием безусловного раздражителя и сигнала, неподкрепляемого безусловнорефлекторно. В таком случае на сигнал, подкрепляемый безусловным раздражением, сохраняется условный рефлекс, а на сигнал, неподкрепляемый безусловнорефлекторно, – он тормозится. В большинстве своем только что выработанные условные рефлексы являются весьма генерализованными: т.е. возникают не только на действие условного раздражителя, но и на другие раздражители, одинаковые по модальности с условным, но несколько отличающиеся от него своей интенсивностью или частотной характеристикой или другими признаками. В дальнейшем при условии безусловного подкрепления только самого условного раздражителя и неподкрепления всех остальных, близких к нему по характеристикам, условный рефлекс сохраняется только на подкрепляемый безуслвонорефлекторно стимул, а на все остальные – неподкрепляемые – тормозится. Типичным примером дифференцировочного торможения является следующий. У животного выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук высотой в 1000Гц. При этом такой рефлекс поначалу будет возникать не только на звук в 1000Гц, но и на другие близкие по частоте звуки (800, 900, 1100, 1200Гц). Если же в дальнейшем безусловнорефлекторно (дача пищи животному) подкреплять только лишь звук высотой в 1000Гц, а все остальные – не подкреплять, то животное постепенно начинает отличать (дифференцировать) истинный условный раздражитель от близких к нему, не отвечая на них.

       условный тормоз представляет собой разновидность условного торможения, развивающегося на комбинацию условного сигнала с каким-то другим раздражителем, которая никогда, в отличие от самостоятельно действующего условного раздражителя, безусловнорефлекторно не подкрепляется. В данном случае посторонний раздражитель, присоединяющийся к действию условного, выступает в качестве условного тормоза, поскольку тормозит возникновение условного рефлекса на действие условного раздражителя, тогда как самостоятельно действующий условный раздражитель рефлекс вызывает. Примером условного тормоза является следующий. У животного выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка. В момент включения звонка включают и метроном, но такую комбинацию безусловнорефлекторно (дачей пищи) не подкрепляют, тогда как в момент звучания только звонка животному дают порцию пищи. После многократного повторения таких условий эксперимента животное научается различать положительное сигнальное значение звонка и отрицательное сигнальное значение его комбинации со звуком метронома, а сам звук метронома выступает в качестве условного тормоза.

       запаздывательное торможение развивается в том случае, если после выработки какого-то условного рефлекса безусловнорефлекторно подкрепляют не начало, а конец действия условного раздражителя (т.е. постепенно отставляют во времени начало действия условного и безусловного раздражителей), в результате чего на начало действия условного раздражителя вырабатывается торможение, а собственно сигнальное значение для организма приобретает окончание его действия.

Все виды условного торможения способны к растормаживанию. Растормаживание, как правило, развивается в результате преодоления (устранения) торможения в коре больших полушарий ориентировочным, оборонительным или другим возбуждением. Угасшие условные рефлексы легко растормаживаются, если хотя бы несколько раз действие условного раздражителя подкрепляется безусловным; причем восстановление угасших условных рефлексов осуществляется гораздо быстрее, чем формирование их de novo.

Условное торможение, подобно самим условным рефлексам, позволяет организму более оптимально и быстро приспосабливаться к вечно меняющимся условиям существования, увеличивает его лабильность. Так, благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает растрачивать силы на раздражители, утратившие свое сигнальное значение. Дифференцировочное торможение и условный тормоз позволяют животным и человеку выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные  и бесполезные сигналы, различать их и определенным образом на них реагировать. Запаздывательное торможение предохраняет организм от преждевременной траты энергии (благодаря этому виду торможения хищники, например, могут часами лежать, подкарауливая свою жертву).

8.       Условнорефлекторное переключение и его биологическое значение

Сущность условнорефлекторного переключения состоит в том, что один и тот же условный раздражитель может иметь разное сигнальное значение для организма (выступать в роли положительного или тормозного фактора) в зависимости от той обстановки, в которой он действует. Так, например, у собаки в утренние часы на звук метронома вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс (путем многократного сочетания звука метронома с дачей пищи), тогда как в дневное время – оборонительный рефлекс (сочетая включение метронома с действием на кожу животного электрического тока). Через определенное количество сочетаний звука метронома с каким-то другим (безусловным) раздражителем, характер которого зависит от времени суток, условный сигнал приобретает различное сигнальное значение для животного в зависимости от времени суток.