Физиология высшей нервной деятельности

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.       Понятие о высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность – это совокупность сложных поведенческих реакций организма, которые обеспечивают оптимальное его приспособление к изменяющимся условиям существования, тогда как низшая нервная деятельность направлена на интеграцию внутри организма. Сущность высшей нервной деятельности составляют как вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы, так и некоторые сложные безусловные рефлексы, преимущественно инстинкты (цепные безусловные рефлексы, для которых характерно, что окончание одного безусловного рефлекса является стимулом для осуществления следующего; примером инстинктов являются половой, пищевой, родительский и т.д.). Причем у высших позвоночных животных, в том числе человека, главенствующую роль в высшей нервной деятельности играют условные рефлексы, которые осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований (базальные ганглии больших полушарий, таламус, ретикулярная формация ствола головного мозга и некоторые другие), составляющих в совокупности т.н. органы высшей нервной деятельности. По отношению к беспозвоночным и низшим позвоночным животным термин высшая нервная деятельность также применяют, но ее основу у них составляют сложные безусловные рефлексы.

2.       Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов

Рефлекс – это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. По И.П. Павлову рефлексы классифицируют на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются

       врожденными (передаются по наследству, обеспечиваются врожденными генетически обусловленными свойствами нервной системы)

       видовыми (свойственны всем представителям вида при нормальном развитии нервной системы)

       относительно постоянными (проявляются на протяжении всей жизни (например, дыхательный) или определенного ее промежутка (например, локомоторные рефлексы возникают спустя некоторое время после рождения, половые рефлексы проявляются лишь на протяжении определенного промежутка жизни), но они обязательно осуществляются в течении жизни при нормальном развитии нервной системы)

       в большинстве своем могут осуществляться без непосредственного участия коры больших полушарий (т.е. рефлекторные их дуги замыкаются на уровне спинного мозга или ствола головного мозга).

Условные рефлексы, в отличие от безусловных, характеризуются следующими свойствами:

       являются приобретенными в процессе индивидуальной жизни реакциями организма и по наследству не передаются

       вырабатываются на базе безусловных рефлексов

       непостоянны (способны к торможению, вследствие чего при определенных условиях могут выработаться, а при изменении соответствующих условий – угаснуть)

       у высших позвоночных животных осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий (удаление коры больших полушарий у животных влечет за собой исчезновение выработанных прежде условных рефлексов и неспособность таких животных к формированию новых условных рефлексов)

       индивидуальные (каждому представителю вида в каждый данный момент жизнедеятельности характерен свой набор условных рефлексов, выработанных в результате определенных особеннностей индивидуальной жизни и способных к торможению).

Безусловные рефлексы бывают разной степени сложности. Примером простых безусловных рефлексов является слюноотделение, секреция желудочного сока и ряд других, а сложных безусловных рефлексов – рвотный акт (в его осуществлении участвуют не только гладкие и поперечно-полосатые мышцы начального отдела пищеварительной трубки, но и происходит секреция некоторых желез), многие инстинкты. Безусловные рефлексы представляют собой основной механизм интеграции процессов внутри организма, а также уравновешивания влияний окружающей среды на животный организм. Но одних только безусловных рефлексов недостаточно для создания совершенных приспособительных свойств организма к непостоянству среды. В процессе эволюции животных появились такие механизмы приспособления, с помощью которых организм стал реагировать не только на непосредственное воздействие эффективных агентов среды, но и на сопутствующие им признаки (т.е. определенные сопутствующие безусловным раздражителям признаки приобретают сигнальное значение, они сигнализируют о возможном последующем действии безусловных раздражителей). Деятельность головного мозга рассматривалась И.П. Павловым как деятельность сигнальная, благодаря которой организм может опережать события, «предвидеть» их, заранее подготавливаться к ним. Рефлекс психического слюноотделения И.П. Павлов назвал условным рефлексом, потому что он вырабатывается при определенных условиях (в частности, необходимо, чтобы индифферентный раздражитель совпадал во времени с какой-либо безусловнорефлекторной деятельностью организма или несколько опережал ее, и чтобы эта деятельность была сильнее и имела большее биологическое значение для организма, чем индифферентный раздражитель, а тонус головного мозга был оптимальным и отсутствовали внешние и внутренние помехи). Условный рефлекс И.П. Павлов называл временной связью (в связи с тем, что он исчезает, если отсутствуют условия, при которых он образовался), приобретенным, индивидуальным, замыкательной связью (предполагая, что он возникает в силу замыкания между отдельными пунктами коры больших полушарий), тогда как безусловный – постоянным, врожденным, видовым.

3.       Классификация условных и безусловных рефлексов

Условные и безусловные рефлексы в зависимости от их биологического значения для организма можно разделить на следующие группы:

       пищевые (добыча, захватывание, разжевывание пищи, слюноотделение, глотание, секреция желудочного, поджелудочного и кишечного соков, моторика желудочно-кишечного тракта)

       статокинетические и локомоторные (обеспечивают поддержание определенного положения тела в пространстве и разнообразные двигательные акты)

       половые (связаны с осуществлением полового акта и размножением организма)

       родительские (забота о потомстве)

       направленные на поддержание гомеостаза (связаны с деятельностью многих внутренних органов таких, как сердце, легкие, почки, органы желудочно-кишечного тракта и других, и обеспечивают поддержание постоянства артериального давления, рН крови и межклеточной жидкости, их осмотического давления и других констант гомеостаза).

Условные рефлексы, в зависимости от того, что имеет для них собственно сигнальное значение (начало действие условного раздражителя или окончание его действия), классифицируют на:

       наличные (сигнальное значение имеет начало действия условного раздражителя)

       следовые (сигнальное значение имеет окончание действия условного раздражителя)

       условные рефлексы на время (сигнальное значение приобретает окончание какого-то временного интервала в течении суток, например, у людей, соблюдающих определенный режим приема пищи, вырабатываются условные пищевые рефлексы на время приема пищи).

4.       Правила формирования условных рефлексов

Для того чтобы на базе какого-то безусловного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на раздражение кожи электрическим током) выработать наличный условный рефлекс на какой-то посторонний (индифферентный для данной безусловной реакции) раздражитель, необходимо многократно сочетать во времени действие индифферентного и безусловного раздражителей. При этом необходимо соблюдать следующие условия:

       индифферентный раздражитель, для того чтобы он принял сигнальное по отношению к безусловному раздражителю значение (т.е. стал условным), должен несколько опережать (хотя бы на десятые доли секунды) действие безусловного; только в таком случае он приобретает сигнальное значение (т.е. сигнализирует о возможном последующем действии безусловного раздражителя)

       индифферентный раздражитель должен быть меньшей силы и иметь меньшее биологическое значение для организма по сравнению с безусловным, иначе сам по себе индифферентный раздражитель может вызывать какой-то собственный безусловный рефлекс (в нашем примере, если действие электрического тока будет очень слабым, а звук, напротив, сильным, то звук может вызвать у животного ориентировочный или сторожевой рефлекс, а оборонительный рефлекс на действие электрического тока в таком случае будет тормозиться)

       функциональное значение организма должно быть таким, чтобы безусловный раздражитель имел для организма большое биологическое значение (в коре головного мозга при его действии должен возникать доминантный очаг возбуждения).

При определенных силовых соотношениях между условным и безусловным раздражителями сила условного рефлекса будет тем больше, чем больше сила условного раздражителя. Но это правило силовых отношений между условным и безусловным раздражителями проявляется лишь в определенных пределах, поскольку при чрезмерной силе условного раздражителя может наступить запредельное (охранительное) торможение).

5.       Механизм формирования временной связи

Известно, что любой безусловный рефлекс, наряду с подкорковыми центрами, имеет обязательно свое корковое представительство (по И.П. Павлову любое безусловное возбуждение может доходить до коры больших полушарий головного мозга). Считают, что в основе формирования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между корковым центром, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, и корковым представительством безусловного рефлекса (горизонтальная временная связь). Наряду с горизонтальными временными связями, в формировании условного рефлекса немаловажное значение играют и вертикальные временные связи (типа «кора-подкорка-кора»). Они устанавливаются следующим образом. Из участка коры, воспринимающего действие индифферентного раздражителя, возбуждение иррадирует не только в соседние участки коры (в том числе в корковое представительство безусловного рефлекса), но и по нисходящим путям в т.н. «подкорку» (структуры таламуса и ретикулярной формации), а оттуда по восходящим путям вновь в кору (корковое представительство безусловного рефлекса). В пользу существования вертикальных временных связей косвенно свидетельствуют опыты на животных, в которых перерезали кору больших полушарий между корковыми представительствами определенного условного раздражителя и безусловного рефлекса (т.е. нарушали горизонтальные временные связи), но после такой перерезки выработанные ранее условные рефлексы сохранялись. Для замыкания временных связей важно также, чтобы безусловный раздражитель имел большое биологическое значение для организма, а следовательно, оказался способным вызвать в соответствующем участке коры (корковом представительстве безусловного рефлекса) доминантный очаг возбуждения, обладающий:

       повышенной возбудимостью;

       стойкостью возбуждения;

       способностью к суммации возбуждений;

       инерцией (способностью удерживать возбуждение после прекращения действия раздражителя).

Только в случае, если в корковом представительстве безусловного рефлекса при действии безусловного раздражителя будет возникать доминантный очаг возбуждения, станет возможным замыкание временной связи между этим участком коры и участком, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, что лежит в основе формирования условного рефлекса. Следовой условный рефлекс является результатом замыкания временной связи между затухающим возбуждением в коре больших полушарий от индифферентного агента и возбуждением в корковом представительстве безусловного рефлекса.

Рис.1. Схематическое представление механизма формирования временной связи

Молекулярные процессы, лежащие в основе формирования временной связи до конца не ясны. Предполагают, что при длительном и частом следовании нервных импульсов по определенным путям (цепям нейронов) происходят определенные морфологические (разрастание пресинаптических терминалей нейронов, увеличение числа синапсов), биохимические (облегчение синаптической передачи, повышение активности ферментов в нервном окончании) или синаптические изменения (усиление синтеза РНК и белков) в определенных нейронах. Наконец, в последнее время образование временной связи объясняют формированием определенного узора нейронной активности в коре больших полушарий на основе избирательной общности свойств реагирования цепочек нейронов на те или иные раздражители. Нейрохимическими исследованиями доказана возможность специфического изменения химизма определенных цепочек нейронов, объединяющихся в функциональные ансамбли, в момент их возбуждения. Возникновение узора нейронной активности определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга (например, синхронность и синфазность активности цепочек нейронов в определенном диапазоне частот, связанная с переходом их на сходные уровни лабильности). Иными словами временную связь представляют как пространственно-временную организацию межнейронных отношений.