Физиология синаптической передачи

     Под влиянием нервных импульсов, приходящих к окончанию аксона, из синаптических пузырьков выделяется медиатор порционно в виде квантов, в каждом из которых находится несколько тысяч молекул. Каждый синаптический пузырек содержит квант медиатора. Для высвобождения медиатора необходимы ионы кальция. Когда нервный импульс доходит до пресинаптической мембраны в результате биохимических реакций активируется ее кальциевые каналы и освобождаются ионы кальция. В присутствии ионов кальция пузырьки с медиатором проходят через пресинаптическую мембрану и выделяются в синаптическую щель.

     Этот  процесс получил название экзоцитоза. После выхода медиатора из пузырька, окружающая его мембрана включается обратно в мембрану пресинаптическую (эндоцитоз).

     В дальнейшем небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, и в них вновь образуются пузырьки с медиатором.

     Кванты  медиатора из синаптической щели диффундируют и прикрепляются к определенным участкам (рецепторным) постсинаптической мембраны. В рецепторных участках постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с белково-липидными комплексами в результате чего происходит повышение ее проницаемости для ионов Na+, К+, CI-. В этом процессе большая роль принадлежит ферментам (аденилатциклаза).

     Это приводит к деполяризации постсинаптичской мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Когда он достигает критического уровня образуется потенциал действия (ацетилхолин). Медиатор в тормозных синапсах увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны только для ионов К+ и CI-. В этом случае происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Механизмы проведения возбуждения  по нервному волокну. Законы проведения возбуждения  по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два  типа нервных волокон: миелиновые и  безмиелиновые.

Процессы метаболизма  в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма  возбуждение проходит, не затухая, без  декремента. За счет большого радиуса  нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может  входить и выходить из волокна  только в области перехвата. При  нанесения раздражения возникает  деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

Существует три  закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической  целостности.

Проведение импульсов  по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его  целостность. При нарушении физиологических  свойств нервного волокна путем  охлаждения, применения различных наркотических  средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической  целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд  особенностей распространения возбуждения  в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся  в одном и том же нервном  стволе.

В мякотных нервных  волокнах роль изолятора выполняет  миелиновая оболочка. За счет миелина  увеличивается удельное сопротивление  и происходит уменьшение электрической  емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно  проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме  возбуждение проводится только в  одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме  местом возникновения импульса и  клапанным свойством синапсов, которое  заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.