Физиология синаптической передачи

Функции нейроглии. Глия - структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают следующие  виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия.

Астроглия - представлена многоотростчатыми клетками. Их размеры колеблются от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов. Астроглия служит опорой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных стволов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.

Олигодендроглия - это клетки, имеющие один отросток. Количество олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.

Микроглия - самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, проникают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения - 90 с, расслабления - 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.

Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в периферической - шванновскими клетками.

Торможение  в ЦНС его виды и предполагаемые механизмы

Впервые идею о  том, что в ЦНС помимо процессов  возбуждения существует процесс  торможения, высказал И.М. Сеченов.

Если рассмотреть  «архитектуру» использования тормозных  нейронов при организации нейронных  сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов  этой организации (это отражается в  названии данного вида торможения).

1. Реципрокное  торможение. Как пример: сигнал от  мышечного веретена поступает  с афферентного нейрона в спинной  мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном.

2. Возвратное  торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС - она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.

3. Существует  ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное торможение. Суть его сводится к тому, что  активируется, например, фоторецептор, он активизирует биполярную клетку, и одновременно активируется  рядом расположенный тормозной  нейрон, который блокирует проведение  возбуждения от соседнего фоторецептора  к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбужденные участки).

Особенности распространения  возбуждения в  ЦНС

Рассматривая  основные принципы и  особенности распространения  возбуждения в  ЦНС, а по сути, и  свойства нервных  центров, можно выделить следующие моменты.

1. Одностороннее проведение  возбуждения. В  ЦНС - в ее центрах,  внутри рефлекторной  дуги и нейронных  цепей возбуждение,  как правило, идет  в одном направлении,  например, от афферентного  нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса.

2. Суммация возбуждений  (аналогично можно  говорить и о  суммации торможения). На нейроне в  области его аксонального  холмика происходит  интеграция событий,  разыгрывающихся  на отдельных участках  мембраны нейрона.  Если с определенным  интервалом к нейрону  в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени). В ЦНС имеет место и пространственная суммация: возбуждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе - подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

3. Явление окклюзии: один и тот же  нейрон может передавать  сигналы на ряд  других нейронов, в результате чего  возникает определенный  эффект (например, происходит  активация 10 мышечных  волокон в мышце,  вследствие чего  мышца развивает  напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т. с. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Это явление получило название окклюзии или закупорки.

4. Трансформация ритма  возбуждения. В  отличие от скелетной  мышцы или аксона  нейрон способен  Tpai формировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один  из вариантов этого  свойства - длительное  циркулирование импульсов но «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных  центров: это одно  из важных свойств  ЦНС. Оно обусловлено  особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

Принципы  координационной  деятельности ЦНС

Координация - это объединение  действий в единое целое, объединение  различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координация способствует реализации всех функций  ЦНС. Выделяют следующие  принципы координации (их много, в лекции даются наиболее важные).

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего  конечного пути. Многие  нейроны оказывают  свое воздействие  на один и тот  же нейрон, т. с.  имеет место схождение  потоков импульсов  к одному и тому  же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.

2. Явление дивергенции  (иррадиации). Каждый  нейрон за счет  вставочных нейронов  и многочисленных  ветвлений (дивергенции)  дает поток импульсов  ко многим нейронам. Если бы этот  механизм не ограничивался  торможением, то  благодаря дивергенции  отсутствовала бы  возможность координации  работы ЦНС. Но  тормозные процессы  ограничивают дивергенцию  и делают процессы  управления точными.  Когда торможение  снимается, то  имеет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип рсципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).

4. Принцип обратной  связи и копий  эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.

Копия эфферентации. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу. Это вариант обратной связи.

5. Принцип доминанты.  Был открыт А.А. Ухтомским. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся.

6. Пластичность нервных  центров. Для врача  особенно важно  знание этого свойства (принципа): при повреждении  отдельных центров  мозга их функция  может перейти  к другим структурам  мозга (конечно,  если повреждение  центра не связано  с наступлением  смерти, что, например, бывает при нарушении  дыхательного центра). Замещение утраченной  функции - важнейшее  приобретение ЦНС  (известно, что нейроны  ЦНС, как правило,  не восстанавливаются) - оно позволяет  восстанавливать  утраченные свойства. Показано, что процесс  возмещения утраченных  функций осуществляется  при обязательном  участии коры больших  полушарий: у животных, которым после  восстановления нарушенных  функций удаляли  кору, вновь имела  место утрата этой  функции.

7. Принцип субординации  или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаимоотношения - начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз - базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение - нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.

Информационная  функция нервной  системы. Процесс  восприятия сигнала, обработка его  и посылка к  исполнительной системе  связаны с кодированием, «шифрованием» информации. Это происходит уже на уровне отдельной нервной клетки.

Для процесса передачи информации большое значение имеет скорость ее передачи. Важное значение в передаче информации имеет также надежность. Для обеспечения надежности передачи информации в нервной системе используется принцип структурной и функциональной избыточности. Структурная избыточность выражается в дублировании каналов связи, дублировании элементами, реагирующими на данный сигнал, дублировании системами, включающимися в реакцию. Функциональная избыточность обеспечивается «излишним» числом импульсов в разряде нервной клетки, существенным повышением возбудимости нервных структур и др.

Считают, что нервные импульсы передают информацию двоичным кодом (наличие  импульса - отсутствие импульса). Из такого представления следует, что количество информации определяется числом импульсов в единицу  времени.

     Механизм  передачи возбуждения  в синапсах

     центральной нервной системы 

     Механизм  восприятия сигнала и ионные механизмы  генерации постсинаптического потенциала в мышечном синапсе такие же, что  и в нервно-мышечном синапсе (раздел ХII). Однако межнейронные центральные синапсы имеют и существенные особенности.

     Во-первых - в ЦНС могут существовать синапсы  не только с химическим, но и с  электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов.  Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения. В ЦНС домашних животных этот тип синапсов широко не распространен.

     Во-вторых - в отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне  при деполяризации одиночной  синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциала (с»70 до» 50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).