Физиологическая роль воды в растении. Формы воды в клетке

№5 Физиологическая роль воды в растении. Формы воды в клетке

Вода -- необходимое  условие существования всего  живого. Без воды организм погибает или впадает в состояние анабиоза. Содержание воды в растительных клетках  составляет 70--95% сырой массы. Роль воды многообразна. Вода в биологических  объектах выполняет следующие основные функции:

-- Водная среда  объединяет все макро- и микросистемы  клетки и растения в целом.

-- Вода -- растворитель  и среда для биохимических  реакций.

-- Вода участвует  в упорядочении структур в  клетках. Она входит в состав  белковых молекул, определяя их  строение.

-- Вода -- метаболит  и непосредственный компонент  биохимических процессов. Так,  при фотосинтезе вода является  донором электронов. При дыхании  вода принимает участие в окислительных  процессах.

-- Вода -- это главный  транспортный компонент.

-- Вода является  терморегулирующим фактором.

-- Благодаря осмосу, вода обеспечивает напряженное  состояние (тургор) растительных  клеток и тканей.

В ходе эволюции растительных организмов прогрессировалась и  роль воды. Так, для водорослей вода -- это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость  от жидкой воды в период размножения  с участием гамет, передвигающихся  с помощью жгутиков.

Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже  не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для  жизнедеятельности растительного  организма.

Формы воды в клетке

В клетках и тканях различают две формы воды -- свободную  и связанную. Связанная вода подразделяется на: а) связанную осмотически (гидратирует  растворенные вещества) -- ионы, молекулы; б) коллоидно-связанную, которая включает воду, находящуюся внутри коллоидной системы (интрамицелярную), и воду, находящуюся  на поверхности коллоидов и между  ними (интермицелярную).

Свободная вода обладает достаточной подвижностью. В молодых  клетках корней пшеницы около 3/4 всей внутриклеточной воды содержится в вакуолях, 1/4 в оболочках и  только 1/20 -- в цитоплазме. Но в клетках  мембран, имеющих мелкие и малочисленные  вакуоли и тонкие клеточные стенки, основная масса воды заключена в  цитоплазме.

В вакуолярном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически  связанная и свободная вода). В  оболочке растительной клетки вода связана  главным образом высокополимерными  соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная  вода). В самой цитоплазме имеются  все формы воды. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме -- белки. Внутри белковых структур заключено  значительное количество воды. На расстоянии до 1 мкм от поверхности белка  эта вода прочно связана и в  гидрофобных зонах имеет структуру, близкую к структуре льда.

Пластиды, митохондрии  и ядра отделены от цитоплазмы мембранами. Их объем изменяется под действием  осмотических сил. Содержание воды в  данных органеллах меньше, чем в  цитоплазме, что связано с присутствием в них большого количества липидов  и липофильных веществ, которые  могут составлять до 40% сухой массы  хлоропластов.

   Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую  роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

   Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

   Концентрация  веществ в клеточном соке и  во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная  концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет  диффундировать в клетку, точнее в  вакуоль, с большей скоростью, чем  в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

   Если  клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.

   В ходе плазмолиза форма плазмолизированного  протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего  в уголках. Плазмолиз такой формы  называют уголковым (рис. 10, Б).

   Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь  с ними в отдельных местах, поверхность  протопласта между этими точками  имеет вогнутую форму. На этом этапе  плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).

   Постепенно  протопласт отрывается от клеточных  стенок по всей поверхности и принимает  округлую форму. Такой плазмолиз  носит название выпуклого (рис. 10, Г ).

   Если  у протопласта связь с клеточной  стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает  неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными  нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).

   При длительном нахождении клеток в растворе нитрата  калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).   

   Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:

   А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.

   1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.  

   Если  плазмолизированную клетку поместить  в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.  
 
 
 
 
 
 
 

    №52Ауксин и его синтетические аналоги.  Исследованиями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Смита, Г. Эркслебена и др. ученых в 20-х - 30-х годах нашего столетия было установлено наличие в растениях ростовых гормонов: индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и ее производных.  Они получили общее название “ауксины” (от греческого слова auco - расти). ИУК также часто называют гетероауксином. В открытии этого явления определенную роль сыграли работы Ч. Дарвина: именно он первым указал на наличие в растущих частях растений какого-то вещества, “на которое действует свет, и которое передает его действие в нижнюю часть растения” (Дарвин, 1941, с. 463).

    ИУК (С₁₀Н₉NO₂) – белое кристаллическое вещество. На свету быстро темнеет. Хорошо растворяется в спиртах, в серном эфире и этилацетате, плохо - в воде. В горячей воде растворимость увеличивается. Калиевая соль ИУК хорошо растворима в воде. ИУК быстро разлагается в кислой среде, в щелочной среде - более стабильна.

    ИУК и ее производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в   развивающихся  тканях: в почках, молодых листьях  и их зачатках, в проводящих пучках, в пыльце, в формирующихся семенах. В семенах некоторых растений с глубоким покоем концентрация ауксинов достигает ингибирующих (блокирующих  рост) количеств.  Значительно более  высоких величин достигает концентрация ауксинов в некоторых патогенных плесневых грибах и многих бактериях, для которых эти соединения, вероятно, выполняют определенные функции  воздействия на растения.

    Кроме ИУК в тканях растений обнаружены и другие соединения индольной природы: индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил (ИАН), индолил-3-пировиноградная, индолил-3-молочная, индолил-3-гликолевая кислоты, метиловый  и этиловый эфиры ИУК, 5-гидрокси-ИУК, триптофан, триптамин, триптофол, серотонин. Некоторые из этих соединений обладают высокой ауксинной активностью  только в тех тканях, которые способны превращать их в ИУК. Например, ИАН  проявляет ауксинную активность только на колеоптилях^1[1] овса и кукурузы, так как эти растения содержат нитрилазу – фермент, превращающий ИАН в ИУК. Таким образом, активной формой ауксина является только ИУК. 

    В тканях растений присутствует не только свободная ИУК, но и связанные  ее формы – пептиды, глюкозиды. Сами по себе они не активны и служат для детоксикации излишков ИУК и  ее запасания.

    Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, что позволило отнести их к  синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических аналогов ИУК.

    Это, прежде всего, производные индола –  индолил-3-пропионовая  (ИПК)  и  индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях  они встречаются крайне редко, но проявляют ауксинную активность и применяются для ускорения  корнеобразования. Их преимуществом  является более высокая устойчивость в тканях растений.

    Очень сильной ауксинной активностью  обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная  кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.

    Третья  группа синтетических ауксинов - производные  нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью  к разрушению.

    Итак, ауксины были открыты в связи  с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире.  Они  являются участниками  процессов  деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются  неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на  процессы старения клеток. Именно поэтому  обработка слабо развивающихся  плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает  их преждевременное опадение и усиливает  рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.  

    Ауксины. В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве.

    Использование ауксинов для вегетативного  размножения. В садоводстве и лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно быстро и без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде.   Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2-3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 - 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на 1/2 их длины. Раствор готовят из расчета 25 - 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 - 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света.