Бесчерепные и черепные рыбы

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у  них только через брызгальца. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры  возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, способная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюшную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аорту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по всему телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хрящевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эритроцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Имеется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными туловищными почками, строение которых  по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почечные канальцы лишены воронок  и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилляров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих изменений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их

капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных органических веществ  и воды, попавших из мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пищевода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым каналам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы служат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток канала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточником, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоаку самок  при помощи совокупительных органов, образовавшихся из передних частей брюшных  плавников, расположенных около  клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют  яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Развитие зигот  совершается различными способами. У большинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окружаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яйцеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Наконец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после оплодотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расширенных частях последних (в матках) при помощи желточного мешка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы защиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с костными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмотря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распространение их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических районах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсутствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недостаточной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными рыбами.

Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее  время использование их в качестве источника пищевых продуктов  и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь  в виду и отрицательное их значение: они поедают полезных рыб и  в ряде районов опасны для людей. 

Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый  большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые  древние представители этого  класса произошли от хрящевых рыб  в конце силура. В настоящее  время 99 % класса принадлежат к так  называемым костистым рыбам, которые  впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время  шла медленно и только в конце  мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой  глубины, встречаются в арктических  водах). Таким образом, костистые  рыбы — наиболее приспособленные  к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб. 

Общая характеристика

Большинство видов  этого класса приспособлено к  быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое  тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный  образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 12).

Рис. 12. Костистые рыбы:

1 — сельдь (сем. Сельдевые); 2 — лосось (сем. Лососевые); 3 — карп (сем. Карповые); 4— сом (сем. Сомовые); 5— щука (сем. Щуковые); 6— угорь (сем. Угревые);

7 — судак (сем. Окуневые); 8 — бычок речной (сем. Бычковые); 9 — камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантиметров  до нескольких метров. В отличие  от хрящевых и древних костных  рыб среди костистых множество  мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных  видов. Кожа подавляющего большинства  костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб  от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают  циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры  головного мозга по отношению  к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с  другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной  нервной системы влияют на осуществление  некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше  переднего мозга отсутствуют. Промежуточный  мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 13).

Рис. 13. Головной мозг окуня:

1 — обонятельная  капсула; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний  мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый  мозг; 7 — спинной мозг; 8 — глазничная  ветвь тройничного нерва; 9 — слуховой  нерв; 10 — блуждающий нерв

Органы чувств. Произошли  некоторые усложнения в органах  чувств. Сейсмосенсорные органы расположены  в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более  развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему  мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные  звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение  эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась  лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При  изучении скелета нужно иметь  в виду, что одни кости возникают  в результате замещения хрящей костной  тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел  черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха (рис. 14).

Рис. 14. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые:

1— угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клиновидная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верхнечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22

— нёбная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными  костями. Последние примыкают к  верхней затылочной кости, которая  вместе с парными боковыми затылочными  костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ  черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), защищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел  черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой  жаберного аппарата и передней части  пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько  косточек. Дуг, к которым прикрепляются  жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются  между собой, а передняя из них  связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся  ротовая полость укреплены рядом  костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее  идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб  состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.