Бесчерепные и черепные рыбы

Выделительная система. Главные органы выделительной системы  — две почки (лежащие на спинной  стороне под хордой), образовавшиеся в результате объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются  и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные в плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки  у взрослых особей большинства видов  бесчелюстных заменяются более сложными туловищными почками (мезонефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более сложное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капиллярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма растворимые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слишком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изымают из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть  полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие  гаметы из желез выпадают в полость  тела и через поры так называемого  мочеполового синуса (небольшой отграниченной  части полости тела) выходят в  воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские  миноги уходят для нереста в реки, некоторые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проходными. Небольшое количество видов миног  постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с метаморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются пескоройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пескоройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчерепных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют  в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причиняют вред, иногда очень значительный, в особенности  рыбам, находящимся в сетях. 

Подтип челюстноротые (GNATHOSTOMATA)

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характерно появление в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения добычи. У большинства их хорда хорошо развита лишь у личинок. Мозговой череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели. Обонятельные мешки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть парные плавники, у наземных — парные конечности. 

Надкласс рыбы (PISCES)

К этому надклассу  относятся первичноводные челюстноротые позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осуществляется с помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные. Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 5). В коже возникают защитные образования — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.

Рис. 5. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):

1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная  аорта; 4 — брюшная аорта; 5—легочная  артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 класса — хрящевые и костные рыбы (рис. 6, 7). 

Рис. 6. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб

Рис. 7. Филогенетическое древо костных рыб 

Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис.8) типично рыбообразная, приспособленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюшной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.

Рис. 8. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не голое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железами, выделения которых уменьшают трение, возникающее при плавании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В  связи с активизацией образа жизни  нервная система хрящевых рыб  развилась значительно лучше, чем  у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 9). 

Рис. 9. Головной мозг акулы сбоку:

1 — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — промежуточный  мозг;

4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зрительный нерв; 8 — эпифиз; 9 — средний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключается в восприятии химических раздражении. Мозжечок в связи с приспособлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью поддерживать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строение спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все  органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в каналах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик  шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не различают. У  лабиринта появился третий полукружный  канал, лежащий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесчелюстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи  с необходимостью иметь более  надежную защиту для нервной системы  и других органов и более прочную  опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб  развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 10). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5—7). 

Рис. 10. Череп акулы сбоку:

1— рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

На месте хорды  развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми  поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плавников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюшные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нормальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняющие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавников служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и  у бесчелюстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой  части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пластиножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 11).

Рис. 11. Вскрытая акула (самец):

1 - ноздря; 2 — ротовая  щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия  жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 —  артериальный конус; 9 — брюшная  аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — кардиальная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник

В начальную часть  кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка  короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена  благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может  достигать пятидесяти.

Печень, состоящая  из трех лопастей, очень велика, у  некоторых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может  накапливаться много жира, который  потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению  плавучести этих рыб. Поджелудочная  железа еще не имеет компактной формы  и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы  составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжаберным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расширяется, вода поступает через рот и омывает жаберные пластины. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит наружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.