Бактерии, их строение и процессы

    В процессе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот. Это сложный замкнутый круг превращений, в результате которых образуются органические кислоты с 4, 5 и 6 атомами углерода (яблочная, молочная, фумаровая, а-кетоглутаровая и лимонная) и отщепляется углекислота.

     Прежде всего от пировиноградной кислоты, содержащей три атома углерода, отщепляется СО2 — образуется уксусная кислота, которая с коферментом А образует активное соединение — ацетилкоэнзим А. Он передает остаток уксусной кислоты (ацетил) на щавелево-уксусную кислоту (4 атома углерода), и образуется лимонная кислота (6 атомов углерода). Лимонная кислота претерпевает несколько превращений, в результате выделяется С02 и образуется пятиуглеродное соединение — а-кетоглутаровая кислота. От нее тоже отщепляется С0₂ (третья молекула углекислого газа), и образуется янтарная кислота (4 атома углерода), которая затем превращается в фумаровую, яблочную и, наконец, щавелево-уксусную кислоту. На этом цикл замыкается. Щавелево-уксусная кислота снова может вступить в цикл.

      Таким образом, в цикл вступает трехуглеродная пировиноградная кислота, и по ходу превращений выделяются 3 молекулы С0₂.

     Водород пировиноградной кислоты, освобождающийся при дегидрировании в аэробных условиях, не остается свободным — он поступает в дыхательную цепь (так же, как водород глицеринового альдегида, отнятый при превращении его в глицериновую кислоту). Это — цепь окислительных ферментов.

    Ферменты, которые первыми берут на себя водород от окисляемого субстрата, называются первичными дегидрогеназами.

    В их состав входят ди- или трипиридин-нуклеотиды: НАД или НАДФ и специфический белок. Механизм присоединения водорода — один и тот же:

     Окисляемое вещество — Н2 + НАД -> окисленное вещество + НАД*Н2

    Водород, полученный дегидрогеназой, затем присоединяется к следующей ферментной системе — флавиновым ферментам (ФМН или ФАД).

   От флавиновых ферментов электроны попадают на цитохромы — железосодержащие протеиды (сложные белки). По цепи цитохромов передается не атом водорода, а только электроны. При этом происходит изменение валентности железа: Fe++ — e->Fe++

   Заключительная реакция дыхания — это присоединение протона и электрона к кислороду воздуха и образование воды. Но прежде происходит активирование молекулы кислорода под действием фермента цитохромоксидазы. Активирование сводится к тому, что кислород приобретает отрицательный заряд за счет присоединения электрона окисляемого вещества. К активированному кислороду присоединяется водород (протон), образуя воду.

   Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема.

   Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии, В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6-1053ж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6-106 Дж, следовательно, полезно используется 44% энергии. Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. п. д. современных машин.

    В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении — АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.

    Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.

    Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

     С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов — способность испускать видимый свет — люминесцировать.

     Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.

    К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераза и окисляемое соединение — люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается. 
 
 
 
 
 
 
 
 

         АТФ – универсальная форма химической энергии в клетке

    У прокариот существует несколько  типов богатых энергией химических соединений. Самую большую группу составляют соединения с высокоэнергетической фосфатной связью: ацилфосфаты, фосфорные эфиры фенолов, нуклеотидди- и трифосфаты, аденозинфосфосульфат. Другая распространённая группа – соединения с высокоэнергетической тиоэфирной связью – ацилтиоэфиры.

    Эти соединения характеризуются тем, что  по крайне мере одна из входящих в состав молекулы групп имеют высокий энергетический потенциал. При переносе этой группы происходит разрыв связи, соединяющей её с молекулой химического соединения. Такие связи называются высокоэнергетическими. Присоединение группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле - акцептору повышает уровень ей свободной энергии, переводя таким образом молекулу в активированную форму, в которых это соединения может участвовать в биосинтетических реакциях.

    Центральное место в процессах переноса химической энергии принадлежит системе АТФ. АТФ образуется в реакциях субстратного и мембранзависимого фосфолирования. При субстратном фосфолировании источником образования АТФ служат реакции двух типов:

1. Субстрат ~Ф¹ + АДФ ↔ субстрат + АТФ
2. Субстрат ~Х + АДФ + Ф_н  ↔ субстрат + Х + АТФ

     В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической фосфатной группы от молекулы – донора на АДФ, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются реакции субстратного фосфолирования на пути анаэробного превращения сахаров. У прокариот, имеющих ЦТК, реакция превращения сукцинил- КоА в янтарную кислоту сопровождается запасанием энергии в фосфатной связи ГТФ, который затем отдаёт фосфатную группу АДФ. Эту реакцию можно рассматривать как реакцию субстратного фосфолирования второго типа.

    АТФ образуется также за счёт энергии ∆µ_Н+ в процессе мембранозависимого фосфолирования.

     Молекула АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями (в формуле обозначены символом ~):

    Связи между фосфатными группами не очень  прочные, и при их разрыве выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ  фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная  кислота (АДФ) и высвобождается порция энергии:

    АДФ также может подвергаться дальнейшему  гидролизу с отщеплением еще  одной фосфатной группы и выделением второй порции энергии; при этом АДФ  преобразуется в аденозин-монофосфат (АМФ), который далее не гидролизуется:

    АТФ образуется из АДФ и неорганического  фосфата за счет энергии, освобождающейся  при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:

               АМФ +Н₂О → аденозин + Ф_н + 14, 3 кДж/ моль

    Молекула АТФ обладает определёнными свойствами, которые привели к тому, что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает из большой отрицательной величины энергии Гиббса её гидролиза. В то же время скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, т. е. химически молекула АТФ высокостабильная.  Последнее свойство обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасённая в ней энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической работы.

      И, наконец, ещё одно свойства  молекулы АТФ, обеспечившее ей  центральное место в энергетическом  метаболизме клетки. Изменение свободной  энергии при гидролизе АТФ  составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить  эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определённую шкалу. На одном из её полюсов будут расположены фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению значительного количества свободной энергии. Это так называемые «высокоэнергетические соединения». На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения ∆G гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение («низкоэнергетические» соединения). Пример высокоэнергетического соединения – фосфоенолпировиноградная кислота, низкоэнергетического – глицеро-1-фосфат. АТФ на этой шкале занимает промежуточное положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции: переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям.

    Если  часто АТФ называют «энергетической валютой» клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что «валютная единица» выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ – это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Брожение

      Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают без участия кислорода воздуха — анаэробно.

     Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.

    Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

    Спиртовое брожение.

    Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.