Строение мозжечка и его основные части

     Моховидные  волокна, образующие возбуждающие глутаматергические синапсы, переключаются на зернистых клетках, расположенных во внутреннем (зернистом) слое коры ипсилатерального полушария, а также на ипсилатеральных ядрах мозжечка. Аксоны зернистых клеток поднимаются во внешний (молекулярный) слой коры, формируя густую сеть параллельных волокон, идущих вдоль листков мозжечка. Эти волокна образуют возбуждающие глутаматергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье, а также на корзинчатых и звездчатых клетках – вставочных нейронах молекулярного слоя.

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трех типов:

1. Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-зерна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объем (5 – 8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зерна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зернам, в то время как клетки Гольджи – тормозящие.

     Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зерен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нем Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зерен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.

2. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами – аксонами кдеток-зерен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
3. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

1.7. Проводящие пути

     Мозжечок  связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные (идущие к мозжечку) и эфферентные (идущие от мозжечка) пути.

     Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

     Все афферентные пути мозжечка можно разделить на три категории:

1. пути от вестибулярных нервов и их ядер;
2. соматосенсорные пути, идущие главным образом от спинного мозга. Примерно половина всех этих путей входят в мозжечок в виде мшистых волокон, остальные представляют собой спиннооливарные тракты, переключающиеся на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.
3. нисходящие пути, идущие в основном от коры головного мозга.

     Сигналы от двигательных зон коры головного  мозга поступают, главным образом, в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков – к его полушариям.

     Пути  мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому  при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении  ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения (гомолатерально).

Верхние ножки

     Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением  афферентного пути Говерса.

• Передний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris anterior) (путь Говерса) – первый нейрон этого пути начинается от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы и находится в спинномозговом ганглие. Второй нейрон – клетки заднего рога спинного мозга, аксоны которого переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх в передней части бокового столба, проходят продолговатый мозг, варолиев мост, затем вновь перекрещиваются и через верхние ножки поступают в кору полушарий мозжечка, а затем в зубчатое ядро.
• Зубчато-красный путь (лат. tractus dento-rubralis) – начинается от зубчатого ядра, и проходят через верхние мозжечковые ножки. Эти пути осуществляют двойной перекрест (перекрест Вернекинга) и заканчиваются на красных ядрах (лат. nucleus rubrae). Аксоны нейронов красных ядер формируют руброспинальный путь (путь Монакова). После выхода из красного ядра этот путь вновь перекрещивается (перекрест Фореля), спускается в стволе мозга, в составе бокового столба спинного мозга и достигает α- и γ-мотонейронов спинного мозга.
• Мозжечково-таламический путь (лат. tractus cerebello-thalamicus) – идет к ядрам таламуса. Через них связывает мозжечок с экстрапирамидной системой и корой головного мозга.
• Мозжечково-ретикулярный путь (лат. tractus cerebello-reticularis) – связывает мозжечок с ретикулярной формацией, от которой в свою очередь начинается ретикулярно-спинальный путь.
• Мозжечково-вестибулярный путь (лат. tractus cerebello-vestibularis) – особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксоны клеток Пуркинье, направляющиеся к латеральному вестибулярному ядру Дейтерса (ядру преддверно-улиткового нерва).

Средние ножки

     Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.

• Лобно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus fronto-ponto-cerebellaris) – начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатеральную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.
• Височно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus temporo-ponto-cerebellaris) – начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.
• Затылочно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus occipito-ponto-cerebellaris) – начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передает в мозжечок зрительную информацию.

Нижние ножки

     В нижних ножках мозжечка проходят афферентные  проводящие пути, идущие от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.

• Задний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris posterior) (путь Флексига) связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т.н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры.
• Оливо-мозжечковый путь (лат. tractus olivo-cerebellaris) – начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и, таким образом, проводит информацию от ее премоторных зон, то есть областей, ответственных за планирование движений.
• Вестибуло-мозжечковый путь (лат. tractus vestibulo-cerebellaris) – начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (ядра преддверно-улиткового нерва) и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области (архицеребеллума). Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра (лат. nucleus fastigii).
• Ретикуло-мозжечковый путь (лат. tractus reticulo-cerebellaris) – начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы.

1.8.  Кровоснабжение

     Кровоснабжение  мозжечка осуществляют верхняя, нижняя передняя и нижняя задняя мозжечковые артерии. Их ветви анастомозируют в мягкой мозговой оболочке, образуя сосудистую сеть, от которой отходят ветви в кору и белое вещество мозжечка. Вены мозжечка многочисленны, они вливаются в большую вену мозга и синусы твердой мозговой оболочки.

1.8.1. Артерии

     От  позвоночных и основной артерии берут начало три крупных парных артерии, доставляющие кровь к мозжечку:

1. верхняя мозжечковая артерия (лат. a.cerebelli superior, англ. superior cerebellar artery) (в англоязычной литературе принята аббревиатура SCA);
2. передняя нижняя мозжечковая артерия (лат. a.cerebelli inferior anterior, англ. anterior inferior cerebellar artery) (в англоязычной литературе принята аббревиатура AICA);
3. задняя нижняя мозжечковая артерия (лат. a.cerebelli inferior posterior, англ. posterior inferior cerebellar artery) (в англоязычной литературе принята аббревиатура PICA).

     Мозжечковые артерии проходят по гребням извилин мозжечка, не образуя петли в его бороздках, как это делают артерии больших полушарий мозга. Вместо этого почти в каждую бороздку от них отходят маленькие сосудистые веточки.

     Верхняя мозжечковая артерия возникает от верхнего отдела основной (базилярной) артерии на границе моста и ножки мозга перед ее делением на задние мозговые артерии. Артерия идет ниже ствола глазодвигательного нерва, огибает сверху переднюю ножку мозжечка и на уровне четверохолмия, под наметом, делает поворот назад под прямым углом, разветвляясь на верхней поверхности мозжечка.