Строение мозжечка и его основные части

     Одноименные дольки обоих полушарий разграничены одной и той же бороздой, которая переходит через червь с одного полушария на другое, в результате этого двум – правой и левой – одноименным долькам обоих полушарий соответствует определенная долька червя.

       Отдельные дольки образуют доли мозжечка. Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая. 

Рис. 2. Срединная поверхность мозжечка (вид слева).

Показаны  листовидные образования, каждое из которых содержит сильно изрезанную слоистую структуру. В ней имеются зоны, богатые волокнами или же клетками. Каждый лист контролирует активность в пределах определенных групп мышц. 

1.4. Ядра мозжечка

     Ядра  мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

• зубчатое (лат. nucleus dentatus) залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра (лат. hilum nuclei dentati). Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.
• пробковидное (лат. nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
• шаровидное (лат. nucleus globosus) залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
• ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

     Ядро  шатра, являясь самым медиальным, располагается по бокам от средней  линии в области, где в мозжечок вдается шатер (лат. fastigium). Латеральнее него находятся соответственно шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра.

     Названные ядра имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка (лат. archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus – к старой части (лат. paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus – к самой молодой (лат. neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этой частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при поражениях paleocerebellum нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении neocerebellum – работа мускулатуры конечностей.

     Ядро  шатра располагается в белом веществе «червя», остальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация, выходящая из мозжечка, переключается на его ядра (исключением является только связь клочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса). 

1.5. Ножки мозжечка

     Мозжечок  соединяется с соседними частями  мозга при помощи трех пар ножек (pedunculi cerebelli).

     Нижние (задние) ножки мозжечка (pedunculi cerebellares inferiores) соединяют его с продолговатым мозгом. В состав этих ножек входят волокна от ядер нежного пучка и ядер клиновидного пучка, от оливы и ядер вестибулярного нерва. Благодаря этим волокнам мозжечок получает информацию от периферии тела (от проприорецепторов, кожных рецепторов и органов равновесия). В составе нижних ножек идут также нисходящие пути от ядра шатра мозжечка к латеральному вестибулярному ядру, а от него – к передним рогам спинного мозга. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

     Средние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares medii), наиболее массивные, выходят из мозжечка латерально и, сближаясь, направляются вперед, переходя в мост мозга. Средние ножки мозжечка состоят из двух частей: одна часть волокон связывает левое и правое полушария мозжечка друг с другом, другая часть несет информацию (через собственные ядра моста) от коры больших полушарий в кору полушарий мозжечка. Таким образом, через средние ножки мозжечка кора больших полушарий контролирует его деятельность. Этим объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

     Верхние (передние) ножки  мозжечка (pedunculi cerebellares superiores) представляют два округлых сплющенных пучка, которые направляются от мозжечка вперед и исчезают под четверохолмием среднего мозга. Достигнув заднего края пластинки четверохолмия среднего мозга, они соприкасаются друг с другом. Между ними растянут верхний мозговой парус, который покрыт сверху сросшимся с ним язычком мозжечка. Верхние ножки мозжечка состоят из волокон, идущих в обоих направлениях. Часть волокон идет от мозжечка к красному ядру среднего мозга и несет ответную информацию мозжечка (через посредство красного ядра) в спинной мозг и к коре больших полушарий. Другая часть волокон идет к мозжечку и образует передний спинно-мозжечковый тракт, несущий проприоцептивные и тактильные импульсы от спинного мозга.

1.6. Кора мозжечка

     Кора  представлена серым веществом, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы. В ней различают 3 слоя:

• наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare);
• ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium);
• зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum).

     Молекулярный  слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые.

     Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных.

   Звездчатые  нейроны (лат. neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.

• Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсами на дендритах грушевидных клеток.
• Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток Пуркинье и входят в состав так называемых корзинок.

     Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного  слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток Пуркинье.

     Ганглионарный слой содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зерен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей.

     Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина  слоя – одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию.

     Клетки  Пуркинье являются основными нейрональными  элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов.

     В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается  до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека, поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье: самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. Кроме того, клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю: даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в работе мозжечка, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног.