Лимбическая система

        1) Ассоциативными;

        2)Комиссуральными;

        3)Проекционными.

          Восходящие (чувствительные) проекционо  проводящие пути по месту своего окончания подразделяются на сознательные и рефлекторные.       Функционирование и взаимосвязь ассоциативных, комиссуральных, а также восходящих   и   нисходящих   путей   обеспечивает   существование   сложных рефлекторных  дуг,  позволяющих  организму  приспосабливаться  к   постоянно меняющимся условиям внутренней и внешней Среды[3].

     1.9. БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

 

          Боковые желудочки находятся  в толще белого вещества полушарий  большого мозга. Полость желудочков имеет причудливую форму в связи с тем. что  отделы каждого из  них  располагаются  во  всех  долях  полушария  (за  исключением островка). Средняя  -  центральная  -  часть  желудочка  залегает  книзу  от мозолистого тела, в теменной доле полушария. От  центральной  части  во  все

    доли  мозга  расходятся  отростки  полостей,  называемые  рогами:   передний (лобный рог) - в лобную долю, нижний (височный рог) - в височную,  задний  - (затылочный  рог)  -  в затылочную  долю.  Центральная часть при   помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком[3]. 

 

2. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

 

    Термин  «лимбическая ситема» применяют  по отношению к старой коре и группе связанных с этой корой и между  собой глубоких структур ( перегородка, околообонятельное поле, передний таламус, часть базальных ганглиев, гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело). С  физиологической точки зрения гипоталамус – центральная структура лимбической системы.

          Лимбическая система филогенетически представляет собой такое же древнее образрвание, как и обонятельный мозг. Они связаны общностьюпроисхождения, ранним появлением в филогенезеи, как правило, включают в свой состав одни и те же структуры (например, гиппокамп). О древнем происхождении этой системы свидетельствует и глубокое расположение е структур в головном мозге. Тесные морфологические связи обонятельного мозга и лимбической системы, выполняемые ими функции, позволяют разделить их лишь условно.

     2.1. Ядерные структуры лимбической системы.

     2.1.1.Гипоталамус

 

 Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

    Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет  большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

    В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные  тела. Морфологически в нейронных  структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

    1) преоптическая группа имеет выраженные  связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

    2) передняя группа, в состав которой  входят супраоптическое, паравентрикулярные  ядра;

    3) средняя группа состоит из  нижнемедиального и верхнемедиального  ядер;

    4) наружная группа включает в  себя латеральное гипоталамическое  поле и серобугорные ядра;

    5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

    Ядра  гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.[2]

    У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда  заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга  гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

    Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые  и определяют специфику функций  самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

    Роль  гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую  и парасимпатическую регуляцию  позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.

    Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

    В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

    Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В  нем образуются такие вещества, как  соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.

    Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры  крови, электролитного состава и  осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

    Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым  вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

    Исследования  Дельгадо (Delgado) во время хирургических  операций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции[2].

    Раздражение передних отделов гипоталамуса может  вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение  заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

    Раздражение заднего гипоталамуса приводит к  экзофтальму, расширению зрачков, повышению  кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

    Гипоталамус является также центром регуляции  цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон. 

    В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды  — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и  способствующие снижению стресса и т.д.[4]

     2.1.2Таламус

           Таламус подразделяют на эпиталамус, дорсальный таламус и вентральный таламус.

    Таламус – парное образование, представляющее скопление серого вещества яйцевидной формы, длинной до 5 см, кпереди заостренное, кзади расширенное и утолщённое в виде подушки, в которой сосредоточены ядра зрительного анализатора.

    Медиальной  поверхностью таламус обращен в  полость 3-го желудочка, а латеральной  к внутренней капсуле. Нижней поверхностью, спереди назад, таламус граничит с гипоталамусом, сосцевидными телами и далее, кзади – с покрышкой  среднего мозга. Дорсальная поверхность  таламуса покрыта слоем белого вещества (зональный слой). По ее внутреннему  краю проходит пучок нервных волокон  – мозговая полоска.

    В состав таламуса входит около 120 ядер разного морфологического строения. К лимбической системе относится передняя группа ядер: передневентральное, переднемедиальное, переднедорсальное ядра, а также медиодорсальное ядро.

    Таламус называют подкорковым центром почти всех видов чувствительности. За исключением обонятельного в нем переключаются все чувствительные пути. Он первый получает информацию от всех систем организма и производитпервичную оценку этой информации. Лимбическая часть таламуса, образно говоря, осуществляет проверку всей поступающей информации на предмет разрушительного воздействия на организм – производит оценку «опасно – неопасно». При оценке информации, свидетельствующей об опасности, формируются активные и пассивные простые реакции, позволяющие ее избежать. Вместе с гипоталамусом и миндалевидным телом активируется симпато-адреналиновая система организма, так как адреналин выбрасывается в кровь, при этом увеличивая частоту сердечных сокращений и повышая артериальное давление. К вегетативным реакциям, сопровождающим испуг, относится непроизвольное сокращение мускулатуры мочевого пузыря, психические реакции выражаются непроизвольным криком[5].

     2.1.3Миндалевидное тело

    Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая  структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим  процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

    Электрическая активность миндалин характеризуется  разноамплитудными и разночастотными  колебаниями. Фоновые ритмы могут  коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

    Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения  длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно  меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

    Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена  или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

    Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к  повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.