Анатомическая характеристика мозжечка

       Моховидные  волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пуркинье. По этому входу клетка Пуркинье может активироваться в среднем 30-40 раз в 1 с. Важным свойством этого пути является то, что активные клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон. Отсюда можно сделать вывод о двойственной функции аксонов клеток-зерен. С одной стороны, их восходящая часть образует радиальную организацию, благодаря которой может осуществляться локальное возбудительное влияние на клетки Пуркинье. Другая функция – модулирующая - связана собственно с параллельными волокнами. Стимуляция мшистых волокон вызывает через аксоны клеток-зерен кортикальные ВПСП в клетках Пуркинье; они характеризуются градуальностью и последующими ТПСП. Показано, что эти ТПСП генерируются за счет активации тормозных интернейронов в молекулярном слое. Синаптическая активация через параллельные волокна вызывает генерацию натриевых ПД в соме, а при большой амплитуде - генерацию дендритных кальциевых ПД.

       На  рис. 3 представлена упрощенная морфофункциональная схема коры мозжечка (нейроны, оказывающие тормозное действие, закрашены черным). Видно, что все входы в кору превращаются в тормозные в большинстве случаев через два переключения. Возбуждающее действие оказывают только два типа нейронов: клетки-зерна и нейроны внутримозжечковых ядер. Оба типа входных волокон (моховидные и лазающие) также являются возбуждающими. Предполагают, что такое большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка необходимо для предотвращения длительной циркуляции импульсов по нервным цепям. Благодаря этому свойству мозжечок может участвовать в оперативном управлении движениями.

       

       Рисунок 3 Упрощенная схема коры мозжечка 

       Мв- моховидные волокна;

       з- клетки –зерна;

       пар.в. –параллельные волокна;

       П –клетки Пуркенье;

       кк – корзинчатые клетки;

       к.вм.я  – клетки внутримозжечковых ядер;

       лв  – лазающие волокна;

       Г –клетки Гольджи.

       Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. Контроль ответа гранулярной клетки осуществляется как за счет отрицательной обратной связи через клетки Гольджи, так и через синаптический вход на когтевидные дендриты гранулярной клетки. Как правило, каждый «коготок» дендрита активируется отдельным моховидным волокном. Чтобы гранулярная клетка возбудилась, необходима суммация по крайней мере двух «коготков». Следовательно, только при «концентрированной» активности в моховидных волокнах можно вызвать разряд в гранулярной клетке. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный выход из коры мозжечка.

       Внутреннее  строение мозжечка

       Мозжечок  состоит из серого и белого вещества (см. рис. 5, 6). Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверх-ностном слое, образует кору мозжечка, cortex cerebelli, а скопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка, nuclei cerebelli. Белое вещество — мозговое тело (мозжечка), corpus medullare cerebelli, залегает в толще мозжечка и при посредстве трех пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

       Белое вещество мозжечка, или мозговое тело, залегает в толще мозжечка. Здесь  оно, разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых  полосок, laminae albae, покрытых серым веществом —  корой мозжечка, cortex cerebelli. На сагиттальных срезах мозжечка виден рисунок соотношения белого и серого вещества, называемый древом жизни мозжечка, arbor vitae cerebelli.

       Мозжечок  соединяется со стволом мозга  посредством трех пар ножек. Ножки  мозжечка, pedunculi cerebellares, представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

       1) нижние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares caudales [inferiores],— от продолговатого  мозга к мозжечку;

       2) средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii,— от моста к мозжечку (см. «Мост», «Краткий обзор проводящих путей спинного и головного мозга»);

       3) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares rostrales [superiores],— к среднему  мозгу (см. «Крыша среднего мозга», «Краткий обзор проводящих путей спинного и головного мозга»). 
Серое вещество образует кору мозжечка и его ядра.

       В коре мозжечка различают молекулярный слой, stratum moleculare, слой грушевидных нейронов, stratum neuronorum piriformium, и зернистый слой, stratum granulosum.

       Ядра  мозжечка (см. рис. 5, 6) представляют собой парные скопления серого вещества в толще мозгового тела. Различают следующие ядра:

       1. Зубчатое ядро, nucleus dentatus, залегает  в медиальнонижних участках белого  вещества. Это ядро представляет  собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра, hilum nuclei dentati.

       2. Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, расположено  медиально и параллельно зубчатому  ядру.

       3. Шаровидное ядро, nucleus globosus, залегает  несколько медиальнее пробковидного  ядра и на разрезе может  быть представлено в виде нескольких  небольших шариков.

       4. Ядро шатра, nucleus fastigii, локализуется  в белом веществе червя, по  обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка. 

       Рисунок  5 Мозжечок, cerebellum, и крыша среднего мозга, tectum mesencephali; вид сверху. (Горизонтальный разрез через мозжечок немного выше горизонтальной борозды мозжечка) 

         

       Рисунок 6 Мозжечок, cerebellum, и ствол головного мозга, truncus cerebri; вид справа. (Разрез мозжечка немного вправо от срединной плоскости.) 

       Мозжечок  связан с другими отделами мозга  с помощью афферентных и эфферентных  путей. (рисунок 7)

       Афферентные пути идут к нему из спинного мозга, продолговатого мозга, варолиева моста и из четверохолмия. Этими путями мозжечок связан также с лабиринтом, а через чувствующие волокна тройничного нерва и, возможно, чувствующие волокна блуждающего нерва (а далее, через ядра этих нервов) он получает влияния от очень обширной периферии, снабжаемой чувствующими волокнами этих нервов. 

       Мозжечок  имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного  мозга, а также со спинным мозгом. Основные аф-ферентные пути мозжечка следующие:

       1. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт. 

       2. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприо-цептивную афферентацию от задней части тела.

       3. Ростральный спинно-мозжечковый  тракт, проводящий проприоцеп-тивную  афферентацию от передней части  тела.

       4. Спинно-оливо-мозжечковый тракт. 

       5. Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация по-ступает в мозжечок из “моторной” области коры больших полушарий го-ловного мозга.

       6. Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.

       7. Оливо-мозжечковый тракт. Данный  путь проводит афферентацию из  области олив в мозжечок.

       8. Вестибуло-мозжечковый путь передает  афферентацию от вестибу-лярных  ядер в мозжечок.

       9. Рубро-мозжечковые связи, передающие  афферентацию из красных ядер  в мозжечок.

       10. Ретикуло-мозжечковые связи проводят  афферентацию к коре по-лушарий  мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантокле-точного ядра.

       11. Выявлены проводящие пути от  структур базальных ганглиев  к мозжечку.

       Все афферентные пути оканчиваются в  виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Лиановидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье. На уровне слоя клеток Пурки-нье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендри-там клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система - моноамино-эргические связи. Эта система включает норадренэргические, серото-нинэргические и дофаминэргические волокна.

       Источником  норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молеку-лярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из об-ласти покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серо-тонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

       Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

       Основные  эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эффе-рентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не ис-ключительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам цен-тральной нервной системы: спинному мозгу, к ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, “моторной” области коры головного мозга. Следует отметить, что мохо-видные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиа-новидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти че-рез корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозя-щего характера.

       Таким образом, мозжечок может оказывать  разнообразные влияния - возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

       Эфферентные импульсы от мозжечка преимущественно  идут через верхние ножки по зубчато-красноядерно-спинномозговому (дентору-броспинальному) пути к альфа-малым  нейронам передних рогов спинного мозга. Как денторубральный, так и руброспинномозгрвой пути совершают перекресты (Вернекинка и Фореля), поэтому при поражении полушарий мозжечка расстройства координации возникают на стороне очага. Красные ядра отдают волокна не только в составе красноядерно-спинномозгового пути, но и к зрительному бугру, откуда импульсы поступают в стриопаллидум и кору больших полушарий. Обратные эфферентные сигналы от стриопаллидарнои системы проходят к мускулатуре через красноядерно-спинномозговые, преддверно-спин-номозговые, покрышечно-спинномозговые, ретикулярно-спинномозго-вые пути, а также через задний продольный пучок—к мышцам глаза.

       Мозжечок  имеет и собственные связи  с вестибулярной системой и ретикулярной формацией. Пути к ядру Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро) и ядрам ретикулярной формации идут от ядра шатра червя мозжечка по нижним ножкам. Здесь же проходит нисходящий путь от мозжечка к нижней оливе.

       Функция мозжечка в единой экстрапирамидной системе осуществляется благодаря  непрерывной циркуляции нервных импульсов по кольцевым каналам: сегментарный проприоцептор -* пути Флёксига, Говерса, Голля, Бурдаха-*мозжечок (ядро шатра-*кора мозжечка-*зубчатое ядро) -* мозжечково-красноядерно-спинномозговой путь (мозжечково-преддверно-спинномозговой, мозжечково-оливоспинномозговой, моз-жечково-ретикулярно-спинномозговой) -* сегментарный альфа-малый нейрон и мышца -* сегментарный проприоцептор (эфферентная, часть этого кольца может начаться от nucleus fastigii, затем через ядро Дейтерса и ядра ретикулярной формации направляется к мышце). Такие же кольцевые связи (простые или сложные) имеются со стриопаллидарнои системой (мозжечок -* красное ядро — зрительный бугор -+ хвостатое ядро -* чечевицеобразное ядро -* черное вещество -* ретикулярная формация или нижняя олива — мозжечок), корой больших полушарий (мозжечок -»• красное ядро -* зрительный бугор -* кора -* мост ~* мозжечок), с системой заднего продольного пучка, вестибулярным аппаратом.