Анатомическая характеристика мозжечка

       Содержание 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

       Пожалуй, нет ни одного отдела центральной  нервной системы, на изучение которого было бы потрачено и тратится по сей день столько усилий, как на исследование такого относительно самостоятельного образования мозга, каким является мозжечок.

       Каких только функций ему не приписывали! Ученые полагали, что это «орган любви и размножения». Считалось, что мозжечок управляет деятельностью вегетативной нервной системы и всех внутренних органов. Были даже предположения о том, что мозжечок — это дополнительный мозг, функционирующий параллельно с головным мозгом.

       В наши дни загадка мозжечка во многом разрешена. Большой вклад в выявление истинной его роли внесли академик Л.А.Орбели и его сотрудники. Мозжечок расположен непосредственно под затылочными долями больших полушарий головного мозга, над IV желудочком мозга. Состоит он из средней доли, называемой из-за большой поперечной складчатости червем, и примыкающих к нему полушарий. Поверхность мозжечка на разрезе очень похожа на крону дерева, из-за чего ученые в прошлом часто называли его «древом жизни».

       Строение  мозжечка напоминает строение полушарий головного мозга. Он также имеет кору, находящееся под ней белое вещество, состоящее из волокон, в массе которого располагаются мозжечковые ядра. Мозжечок, будучи самостоятельным анатомическим образованием, тесно связан практически со всеми отделами головного мозга, включая кору и подкорку, а также со спинным мозгом. Эти связи осуществляются через три пары ножек мозжечка, по которым к нему стекается информация как от периферических нервных аппаратов и центров нервной системы, так и от коры больших полушарий. Через эти же три пары ножек мозжечок, в свою очередь, посылает сигналы ко всем отделам центральной нервной системы и на периферию. Особенно мощные связи мозжечок имеет со спинным мозгом: через него он получает сведения о состоянии суставов, мышц, об их тонусе (напряжении), положении конечностей.

       Ученые  пытаются составить представление  о том, в какие области мозжечка приходит вся эта информация. Надо сказать, что в коре мозжечка нет  таких четких проекций периферии, как  в коре больших полушарий, где  точно определены зоны локализации, например, зрительного, вкусового или слухового анализаторов, двигательные и другие области. Известно только, что передняя часть мозжечка получает информацию преимущественно от рук, а задняя — от ног, в верхней части червя «представлены» голова, лицо, глотка и гортань. Сигналы от туловища поступают в остальные участки червя. Давно было отмечено в эксперименте на животных, что удаление или полное разрушение у них мозжечка сопровождается резким ослаблением напряжения мышц туловища и конечностей: они не могут ни стоять, ни сидеть, ни ходить. Снижение тонуса мышц при повреждениях мозжечка, возникающих вследствие некоторых заболеваний, наблюдается и у человека.

       Следует сказать, что в регуляции тонуса мышц участвует не только мозжечок, но и многие другие образования мозга. Считается, что мозжечок отвечает преимущественно за тонус мышц-разгибателей. И когда его функция нарушается, возникают характерные изменения, обозначаемые термином «мозжечковый синдром». В его основе лежит не только изменение напряжения мышц-разгибателей, рассогласование деятельности сгибателей и разгибателей, но также еще и нарушение работы мышц, действующих содружественно. Внешне это выражается в том, что у человека появляется шаткая походка, он широко расставляет ноги, раскачивается из стороны в сторону. Движения становятся неточными, прерывистыми — «ступенчатыми», больной двигает рукой или ногой как бы рывками. Ему трудно сохранить равновесие, позу, он жалуется на головокружение, что обусловлено ослаблением связей мозжечка с вестибулярным аппаратом. Нарушается и речь: человек говорит как бы по слогам, его речь скандированна.

       Поскольку мозжечок так тесно связан с функцией мышечной системы, небезынтересно знать, имеет ли он отношение к регуляции  деятельности гладкой мускулатуры, то есть мышц внутренних органов. Эксперименты на животных показали, что мозжечок принимает участие в регуляции движений петель кишечника. Более того, была обнаружена тесная его связь с вегетативной нервной системой, что открывает возможности для поиска путей воздействия этого образования мозга на функции внутренних органов. Однако предположение о том, что мозжечок — главный орган регуляции функций вегетативной нервной системы, не подтвердилось.

       Не  увенчалась успехом и попытка  отвести мозжечку роль «органа любви и размножения», бездоказательным осталось мнение, что мозжечок является одним из регуляторов трофики (питания) тканей организма. А вот тонизирующее, стимулирующее влияние мозжечка на деятельность коры больших полушарий, аналогичное тому, которое оказывают на нее другие подкорковые образования мозга, доказано. Таким образом, на данном этапе развития науки о мозге можно с уверенностью сказать, что мозжечок имеет отношение к осуществлению многих важных функций организма, и, прежде всего к поддержанию тонуса мышц, координации движений, стоянию и ходьбе, а также, вероятно, и к некоторым вегетативным функциям, включая регуляцию уровня артериального давления. Однако мозжечок не «маленькая дополнительная система», как думали раньше, а образование со многими важными и сложными обязанностями, работающее в тесном единстве с другими отделами центральной нервной системы и образующее вместе с ними единую целостную систему — мозг человека.

       Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся  более или менее глубоким щелями мозжечка, fissurae cerebelli, на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листки мозжечка, folia cerebelli, большинство которых располагается почти параллельно один другому. 1 руппы извилин образуют отдельные дольки мозжечка. Одноименные дольки обоих полушарий разграничены одной и той же бороздой, которая переходит через червь с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноименным долькам обоих полушарий соответствует определенная долька червя.

       Отдельные дольки образуют доли мозжечка (рисунок 1, 2, 3, 4). Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая. Они отграничены одна от другой постоянными щелями мозжечка.

       1. Передняя доля мозжечка, lobus rostralis [anterior] cerebelli, включает следующие  дольки:

       1) язычок, lingula,— небольшая тонкая  долька червя; своей передне-нижней поверхностью покрывает среднюю и заднюю части верхнего мозгового паруса (крыша IV желудочка). Участок полушария мозжечка, связывающий язычок с верхней мозжечковой ножкой, переходит через последнюю и направляется к средней мозжечковой ножке;

       2) центральную дольку, lobulus centralis, принадлежащую  червю; она составляет срединный  участок передней вырезки мозжечка, переходя по сторонам в принадлежащие  полушариям крылья центральной  дольки, alae lobuli centralis, несущие несколько мелких и коротких извилин;

       3) четырехугольную дольку [передняя  часть], lobulus quadrangularis [pars anterior], имеющую  форму неправильного четырехугольника  с извилинами, идущими сзади наперед  и латерально. В центре передней части, в области червя мозжечка, располагается выступ — вершина, culmen.

       2. Задняя доля мозжечка, lobus caudalis [posterior] cerebelli, отделяется от передней  доли первой щелью, fissura prima. Заднюю  долю мозжечка составляют следующие  образования:

       1) задняя часть четырехугольной  дольки, lobuli quadrangularis [pars caudalis]. Центральный  участок этой дольки в области  червя мозжечка образует скат, declive;

       2) верхняя полулунная долька, lоbulus semilunaris rostralis [superior],— довольно крупная  долька, резко суживается к середине мозжечка и переходит в листок червя, folium vermis;

       3) нижняя полулунная долька, lоbulus semilunaris caudalis [inferior], отделяется горизонтальной  щелью, fissura horizontalis, от верхней полулунной  дольки. Извилины этой дольки сильно изогнуты латерально и кзади при этом медиальные отделы дольки у задней вырезки мозжечка более утолщенные, чем латеральные. Эта долька переходит в бугор червя, tuber vermis;

       4) тонкая долька [парамедианная долька], lobulus gracilis [lobulus paramedianus],— небольшой парный участок задней доли, расположенный по сторонам от пирамиды червя, pyramis vermis, отделяется от нижней полулунной дольки задней нижней щелью, fissura dorsolateralis [posterolateralis];

       5) двубрюшная долька, lobus biventer, отделяется передней нижней бороздой от тонкой дольки. Извилины двубрюшной дольки по их направлению можно разделить на две части: задняя латеральная часть имеет короткие извилины, обращенные в латеральную сторону, передняя медиальная часть имеет длинные извилины, большинство которых проходят спереди назад. Вся долька соответствует пирамиде червя; 
6) миндалина мозжечка, tonsilla cerebelli, залегает медиальнее двубрюшной дольки, отделяется от нее второй щелью, fissura secunda, в небольшом углублении, так называемом птичьем гнезде, расположенном у нижнего мозгового паруса. Короткие извилины этой дольки следуют спереди назад. Она соответствует язычку червя, uvula vermis.

       3. Клочково-узелковая доля, lobus flocculonodularis,—  наименьшая из долей мозжечка. В нее входит клочок, flocculus,— самая маленькая долька полушария мозжечка, отделенная задней латеральной щелью, fissura dorsolateralis. Клочок подвешен на тонкой ножке клочка, pedunculus flocculi, которая расположена позади средней и нижней мозжечковых ножек и у медиальной поверхности миндалины присоединяется к нижнему мозговому парусу. У средней мозжечковой ножки нередко локализуется небольшая группа мелких извилин, составляющих околоклочок, paraflocculus. Клочок соответствует узелку, nodulus, червя.

       Структуры мозжечка возникли на разных этапах филогенеза. Наиболее старую часть мозжечка, archaeocerebellum, образуют клочок, узелок и язычок, они получают афферентные связи в основном в составе вестибуло- и спинно-мозжечковых путей. Передняя доля (за исключением язычка) вместе с пирамидой и язычком червя образуют древнюю часть мозжечка, palaeocerebellum. Эта часть получает афферентные волокна в составе спинно-мозжечковых путей. С развитием коры больших полушарий формируются новые структуры мозжечка, neocerebellum, представленные средней долей (за исключением пирамиды и язычка червя); основной источник афферентных сигналов для этой части мозжечка — корково-мостомозжечковые пути. 

       

       Рисунок 1 Мозжечок, cerebellum; вид спереди (полусхематично). 
 
 

       

       Рисунок 2 Мозжечок, cerebellum; вид снизу и спереди. 
(Мозжечок отделен от большого мозга разрезами через верхние и средние мозжечковые ножки и верхний мозговой парус 
 
 

       

       Рисунок 3 Мозжечок, cerebellum. (Сагиттальный разрез через червь мозжечка «древо жизни», arbor vitae) 

       

       Рисунок 4 Мозжечок, cerebellum (полусхематично).  
(Сагиттальный разрез через червь мозжечка) 
 

       Внешнее строение мозжечка

       Строение  коры мозжечка. Кора мозжечка различных  представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трех слоев. Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов клеток Пуркинье и параллельные волокна. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Дендриты и аксоны звездчатых клеток в молекулярном слое расположены таким же образом, тогда как параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. У кошки, например, параллельные волокна, имеют среднюю длину 2 мм (диапазон до 5-7 мм). Одно параллельное волокно пересекает около 700 дендритов клеток Пуркинье.

       Проекции  мшистых и лазающих волокон в  коре мозжечка организованы в виде сагиттальных полосок. В нижней части молекулярного слоя находятся также тела корзинчатых клеток, аксоны которых идут перпендикулярно направлению листка коры мозжечка и оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеется также небольшое число звездчатых клеток.

       Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки. От тела клетки-зерна отходит 4-7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые  волокна образуют синапсы. Аксон  клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные волокна. Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой. Ганглиозный слой находится между описанными выше молекулярным и гранулярным слоями и содержит тела клеток Пуркинье. 
Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основном через две системы волокон: лазающие и моховидные, или мшистые. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор - аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита. Лазающие волокна представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах. По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10-15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1-2 раз в 1 с.