Теорія водного режиму та зрошування рослин

Так утворюється  верхній кінцевий двигун (ВКД). Сила ВКД тим більша, чим активніша транспірація і, т. ч., більша сисна сила кл. паренхіми. Це забезпечує рух води вверх по рослині. ВКД може працювати при повному відключенні НКД. Для його робот 

екзодермою і перидермою (корковою тканиною). У деяких рослин вона зберігається, змінюючи структуру. У трав'яних рослин кора кореня звичайно складається з декількох шарів живих паренхімних клітин, розміщених між ризодермою та ендодермою. Ендодерма граничить із центральним циліндром. Стінки її клітин містять лігнін та суберин, і непроникні для води. Через цей шар вода рухається лише по симпласту.

До центрального циліндра відноситься комплекс тканин: перицикл, флоема й ксилема. Клітини перициклу являють собою одношарову обкладку центрального циліндра і розміщуються під ендодермою. Вони регулюють транспорт речовин у ксилему із флоеми. Крім того, виконують функцію твірної тканини - продукують бічні корені, а у дводольних - формують камбій і променеву паренхіму.

В зоні кореневих  волосків ксилема представлена метаксилемою. У голонасінних функцію транспорту виконують трахеїди - довгі (0,1-12 см) гостроконечні клітини, які з'єднуються окаймованими порами.

У покритонасінних  переважають судини - порожнисті трубки із клітинних стінок (0,1-2 м). Судини ксилеми контактують між собою і з паренхімними клітинами через окаймовані пори. Між ними немає плазмодесм. Вода і розчинені речовини з паренхімних клітин дифундують у порожнину судини через первинну клітинну стінку.

Ріст  і рухова активність кореня

Щоб виконувати свої функції, корінь має здатність  орієнтуватися в просторі і реагувати на градієнти життєво необхідних факторів, а також створює максимальну поверхню контакту з грунтом.

Проростаючи, корінь орієнтується в гравітаційному полі (Ч. Дарвін, Н. Холодний). Дія його сприймається статолітами. Дистальний кінець кореня, котрий росте, дуже чутливий до механічного тиску і проникає лише в пухкі ділянки грунту. Різний вміст та різна локалізація АБК приводить до цілеспрямованих вигинів кореня і різної швидкості його росту. Рух кінчика кореня полегшує кореневий чохлик, ослизнюючись і злущуючись.

При настанні посушливого  періоду корінь починає реагувати  в першу чергу на градієнт вологості (Ю. Сакс), а вже потім на гравітаційне поле.

При нестачі  води різко збільшується поверхня поглинання за рахунок інтенсивного росту кореневих  волосків. Зона кореневих волосків переміщується в грунті за дистальною зоною.

Поглинання  води коренем і  її радіальний транспорт.

Найінтенсивніше вода поглинається в зоні кореневих волосків. Основна функція кореневих волосків - збільшення всисної поверхні. Чотирьохмісячна рослина жита налічує біля 14 млн. корінців (S_n0BepxHi ⁼ 230 м² ) з 14 млрд. кореневих волосків (S_noBepxHi⁼400 м ). Всисна поверхня кореневої системи в десятки разів більша площі надземної частини, де відбувається транспірація.

Корені всмоктують воду всією поверхнею, однак вище кореневих волосків швидкість її поглинання різко зменшується через  зкорковіння клітин. 
 

різних речовин. Осмотичний тиск зумовлює тургорні явища, ріст, рух рослин і т. д. Він змінюється в процесі життєдіяльності. Це має важливе пристосувальне значення.

•      МЕХАНІЗМИ ТРАНСПОРТУ ВОДИ В РОСЛИНІ

Наземні рослини  мають здатність створювати безперервний висхідний потік води. Водообмін у рослин складається з трьох етапів:

1) поглинання води коренями;

2) пересування її по судинах;

3) транспірація (випаровування води листками).

КОРЕНЕВА СИСТЕМА  ЯК ОРГАН ПОГЛИНАННЯ ВОДИ

Стан  води в ґрунті.

Рослини поглинають воду кореневою системою з ґрунту. Ґрунт - багатофазне тіло, яке складається з чотирьох основних компонентів: твердих мінеральних речовин, гумусу, грунтового розчину і ґрунтового повітря. Частина ґрунтової води є недоступною для рослин. її ще називають зв'язаною водою. Це хімічно зв'язана вода, вода дрібних капілярів, зв'язана силікатами, глинистими мінералами, гумусом (колоїди). Воду у ґрунті утримують сили, які діють на межі розподілу різних фаз. Існують різні терміни для позначення доступності ґрунтової вологи. Польова вологоємкість позначає максимальну насиченість ґрунту, коли низхідний рух води припиняється. Вологість стійкого в'янення служить показником мінімальних розмірів такого запасу, при якому рослини залишаються зів'ялими до тих пір, поки в ґрунт не надходить вода.

Під доступною для рослин ґрунтовою вологою розуміється та кількість води, яка накопичується в грунті від рівня вологості стійкого в'янення до польової вологоємкості.

Будова  кореня

Всі особливості морфології й анатомії кореня пов'язані з необхідністю поглинати воду і мінеральні речовини з ґрунту.

Частина кореня, яка росте, звичайно, не перевищує  1 см в довжину і складається з меристеми (1-2 мм) із кореневим чохликом та зони розтягування.

Клітини меристеми  постійно діляться, кожна клітина  - 6-7 раз, і зразу ж починається їх диференціація. Після зупинки поділу, клітини кореня переходять у зону розтягування, де закінчується диференціація флоеми і формуються елементи протоксилеми. Диференціація тканин кореня завершується в зоні кореневих волосків. Тут закінчується утворення головних тканин кореня: ризодерми, первинної кори, ендодерми й системи тканин центрального циліндра.

Ризо дерма  - одношарова тканина, яка покриває корінь зовні. Основна функція ризодерми - поглинання води і мінеральних речовин. З віком ризодерма замінюється 
 

T - абсолютна температура;

R - газова стала;

і - ізотонічний коефіцієнт (залежить від електролітичної дисоціації).

Таким чином, для  розведених розчинів осмотичний тиск при постійній температурі визначається концентрацією частинок (молекул, іонів) розчиненої речовини.

Потенціальний осмотичний тиск виражається в Паскалях і відображає максимально можливий тиск, який має розчин даної концентрації, або максимальну здатність розчину в мішечку (клітині) поглинати воду.

РОСЛИННА  КЛІТИНА ЯК ОСМОТИЧНА СИСТЕМА

Рослинна клітина  оточена еластичною клітинною стінкою, яка може розтягуватися. Вакуоля  містить багато осмотично активних речовин (цукри, органічні кислоти, солі). Розглянемо спрощену модель рослинної  клітини. Напівпроникна мембрана дорівнює системі з тонопласту й плазмалеми. При зануренні клітини в чисту воду остання по законах осмосу буде надходити всередину клітини.

Сила, з якою вода входить  у клітину, називається  сисною силою (S). Величина сисної сили дорівнює різниці між осмотичним тиском клітинного соку (Р) і тургорним (гідростатичним) тиском у клітині (Н):   S=P-H.

Тургорний тиск дорівнює протидії клітинної стінки, яка виникає при її еластичному  розтягуванні. При певних умовах (достатньої кількості НгО) об'єм клітинного соку збільшується, цитоплазма розширюється, щільно прилягає до клітинної стінки і розтягує її. Внаслідок цього оболонка переходить у напружений стан, що називається тургором.

В умовах різного  обводнення співвідношення між усіма  компонентами цього рівняння міняється. Коли клітина повністю насичена водою (повністю тургесцентна), то: S=0; а Р=Н.

В умовах тривалого  водного дефіциту більшість клітин губить тургор і рослина в'яне. В  цих умовах Н=0; a S=P.

Явище втрати тургору  клітинами можна спостерігати експериментально, занурюючи кусочки тканини в гіпертонічний розчин. В цьому випадку відбувається відтік води із клітин, що приводить до зменшення об'єму протопластів і їх відділення від клітинних стінок. Відбувається плазмоліз. Клітину в такому стані називають плазмолізованою.

В умовах різкої втрати води у молодих тканинах може відбуватися стискання клітин і  тканин без плазмолізу, Це явище  називається циторізом.

Крім  осмотичного фактора, поглинання цитоплазмою  води може бути пов'язане  з гідратацією  білків і інших  біоколоїдів.

Величина осмотичного  потенціалу неоднакова у різних видів  рослин і у різних частинах однієї і тієї ж рослини. Існує вертикальний градієнт осмотичної концентрації і  сисної сили від коренів до листків. Це важливо для пересування води і розчинених у ній 

1)             зв'язану осмотично (гідратує розчинені речовини);

2)               колоїдно зв'язану (інтер- та інтраміцелярна вода);

3)               капілярно зв'язану (в клітинних стінках та судинах).

Проникність плазмалеми клітин коренів для води досить висока. В молодих коренях до 3/4 всієї внутрішньоклітинної води міститься у вакуолях, 1/4 частина - в оболонках і лише 1/20 - в цитоплазмі

Вода  утримується в  клітинах за рахунок  осмосу й набухання біоколощів. Навіть при наявності вологи менше критичного рівня велика кількість води залишається у зв'язаному стані.

Клітинні стінки мають велику гігроскопічність і  утримують воду в основному за рахунок високої гідрофільності пектинових та целюлозних компонентів. Вони містять 2 фракції:

-                                                                                                                              малорухому (в мікрокапілярах та зв'язану з мікрофібрилами);

-                                                                                                                                і рухому (в крупнокапілярних просторах).

Уміст води в  клітинних стінках становить  50 %. Рух води зовні провідної системи відбувається в основному по апопласту

В цитоплазмі вміст  води досягає 95% від її маси. Головний вид гідрофільних колоїдів у цитоплазмі — це білки. В гідрофобних ділянках вода має структуру, близьку до структури льоду.

В органоїдах клітини  звичайно міститься біля 50% води (пластиди, мітохондрії).

Вакуольний сік  містить біля 98 % води, а також цукри, солі, іони, органічні кислоти, ферменти, пігменти, слиз і т. д. Вакуольний сік можна розглядати, як розчин, що утримує воду осмотично через вибіркову проникність топопласта.

ОСМОТИЧНЕ ПОГЛИНАННЯ ВОДИ

Поглинання води із зовнішнього середовища - обов'язкова умова існування будь-якого живого організму. Вона може надходити в клітини рослин за рахунок набухання біоколоїдів (проростання насіння) або за рахунок осмотичного поглинання.

Осмосом називають проходження розчинника в розчин, відділений від нього напівпроникною мембраною (яка пропускає лише розчинник).

Потенціальний осмотичний тиск (Р) визначається за формулою:

P=ixCxRxT.

де:

С - концентрація розчину в молях; 

СТАН ВОДИ В  РОЗЧИНАХ.

Розчини електролітів.

В розчинах, які містять  іони, структура води суттєво міняється. Маленькі іони з великою густиною заряду сильніше діють на структуру чистої води у порівнянні з великими іонами, які мають малу густину заряду.

І ті й інші руйнують структуру води: перші притягують молекули води; другі, через великі розміри, руйнують льодоподібний каркас. При цьому міняється і в'язкість водного розчину.

В електричному полі катіона всі ближні молекули орієнтовані негативними полюсами всередину, а навколо аніона - до середини направлені позитивні полюси молекули води. Це ближня гідратація. В процесі електрофорезу цей шар рухається разом з іоном як одне ціле. В результаті іон-дипольної взаємодії відбувається орієнтація дальніх молекул води - це дальня гідратація.

Воду  зв'язану з іонами називають також  осмотично зв'язаною. Вона являється важливою складовою осмотичного тиску в клітинах рослин.

По  мірі зростання концентрації розчину відбувається перехід від структури  чистої води до структури  кристалогідрату.

Вплив гідрофобних радикалів  на структуру води.