Теорія водного режиму та зрошування рослин

  ТЕОРІЯ ВОДНОГО РЕЖИМУ И ЗРОШУВАННЯ РОСЛИН 

Суть  штучного зрошування полягає у встановленні раціонального поливного режиму і системи живлення рослин у різних грунтово-кліматичних зонах.

Важливим питанням є питаня про верхню і нижню границю допустимої вологості ґрунту (ВГДВГ, НГДВГ).

• Верхню границю допустимої вологості ґрунту називають польовою вологоємкістю. Коли вологість більша за верхню границю, то, не дивлячись на її доступність, вона малокорисна через нестачу О2.
• При нижній границі допустимої вологості ґрунту рослини гостро потерпають від засухи, що відбивається на всій їхній життєдіяльності. Вологість стійкого в'янення не може служити діагностуючим показником для визначення строків і норм поливу, тому що зниження урожайності при ґрунтовій посусі зумовлюється не в'яненням рослин, а постійним водним дефіцитом у їхніх тканинах, який наступає задовго до появи стійкого в'янення.

 

   Водний дефіцит у тканинах рослин з'являється при такій вологості ґрунту, при якій його водоутримуюча сила перешкоджає повному насиченню рослини.

Ступінь доступності  ґрунтової води в інтервалі від  польової вологоємкості до вологості  стійкого в'янення для рослин неоднакова. Тому важливо визначити той стан вологості ґрунтів, нижче якого  порушуються нормальні фізіологічні процеси. Такий стан вологості ґрунту називають нижньою границею оптимальної вологості (НГОВ).

   Величина НГОВ ґрунту залежить від фаз розвитку рослин, особливостей грунтово-гідрологічних та кліматичних умов, рівня агротехніки і запланованої величини врожаю, від наявності критичних періодів із гострою нестачею води. Так, для бавовника на типових сіроземах ці величини становлять: до цвітіння - 75% польової вологоємкості, в період цвітіння - 70%, а дозрівання - 60% польової вологоємкості. При цьому існують сортові відмінності. 

У виробничих умовах строки поливу визначають:

• по вологості ґрунту (на глибині 30-40 см);
• по стану рослин - рівню оводненості листків, їх осмотичному тискові, по відкритості продихів, здатності виділяти пасоку, по сисній силі листків. На даний час відомі критичні величини всисної сили листків для різних культур на різних фазах їх розвитку. Вони подані у довідниках.

 

      Вчасно проведений полив приводить до збільшення врожаю. Розробка фізіологічних показників, які дають змогу точно й економно поливати рослини в умовах посушливих зон - обов'язковий елемент високої культури зрошувального землеробства.

      Довгий час вважали, що вода доступна рослині, поки її вміст у ґрунті не досяг коефіцієнта стійкого в'янення. До цього моменту всі фізіологічні процеси протікають нормально. Згодом виявилось, що навіть незначний дефіцит приводить до помітних змін в обміні речовин, а після одноразової короткої посухи він так і не нормалізується. 

Внутрішній  водний баланс рослин залежить від комплексу  факторів пов'язаних:

• із самою рослиною (посухостійкість, розміри кореневої системи, фаза розвитку);
• із кількістю рослин на даній площі;
• із кліматичними факторами (випаровування, вологість і температура повітря, туман, вітер, світло, опади і т. д. );
• із ґрунтовими факторами (кількість Н2О, осмотичний тиск ґрунтового розчину, структура й вологоємкість ґрунту і т. д.).

 

             ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЗРОШУВАННЯ  

                             

         Ріст і розвиток рослин дуже сильно залежить від доступності води.

1/3 поверхні суші має недостатньо вологи; половина з неї - украй посушлива. Надлишок вологи припадає лише на 9% суші.

Коли річні опади  перевищують річне випаровування, то говорять про гумідну зону; в протилежному випадку - про арідну. Землеробство в арідних зонах можливе лише при штучному зрошуванні.

        Рушійною силою висхідного току води в провідних елементах ксилеми являється градієнт водного потенціалу через рослину від ґрунту до атмосфери.

                  Градієнт водного потенціалу підтримується: 

• градієнтом  осмотичного потенціалу в клітинах кореня (від ґрунту до судин ксилеми) в результаті активного транспорту іонів у живих клітинах, включаючи молоді живі елементи ксилеми і
• транспірацією

 

     Підтримання першого градієнту потребує затрати метаболічної енергії, на транспірацію використовується енергія сонячної радіації.

Перше забезпечує поглинання води коренем; друге - головна рушійна сила висхідного потоку води. Ця сила створює великий від'ємний градієнт гідростатичного тиску в ксилемі, який реалізується у виникаючому натягу води в судинах ксилеми.

     Згідно теорії зчеплення - вода в капілярних трубках судин ксилеми піднімається вверх у відповідь на присмоктуючу дію транспірації, в результаті дії сил зчеплення (когезії) молекул води одна з одною і дії сил прилипання (адгезії) стовпа води до гідрофільних стінок судин. Ці сили також перешкоджають утворенню порожнин із повітрям, здатних закупорити судини. При закупорці (емболії) завжди є достатня кількість інтактних ниток води в інших судинах. Крім того, існує механізм відновлення безперервності водних ниток. Показано, що опір води розриву становить ЗО МПа. Цього достатньо, щоб забезпечити підйом води на 120-130 метрів.

Абсолютна швидкість  руху води по ксилемі невелика: для  листяних порід - 20 см³/год на 1см²; для хвойних - 5см³/год на 1см² (швидкість руху крові по артеріях - 40-50 см³/с). Однак така швидкість зменшує опір рухові води.

  

кислота - закриванню. На стан продихів впливають вік листків і фаза розвитку рослин, а також ендогенні добові ритми.

Дуже сильний  вплив на рух продихів має ступінь  забезпечення клітин водою. На відміну  від інших клітин епідермісу, замикаючі  клітини містять хлорофіл. При  доброму водопостачанні на світлі продихи  відкриваються тим ширше, чим  більша інтенсивність освітлення. Фотосинтез також впливає на рух продихів. При інтенсивному утворенні вуглеводів зростає сисна сила клітин і продихи відкриваються.

Стан продихів залежить і від СОг. Якщо концентрація СОг в передпродиховій порожнині  падає нижче 0,03 %, тургор замикаючих клітин збільшується і продихи відкриваються. Частково з цим пов'язане ранкове відкривання продихів (зменшується кількість СОг в результаті зростання фотосинтезу). Вночі в міжклітинниках концентрація СОг збільшується внаслідок дихання при зменшенні чи відсутності фотосинтезу - тому продихи закриваються.

У сукулентів із специфічним добовим ритмом обміну органічних кислот продихи відкриваються  вночі, коли парціальний тиск СОг  в міжклітинниках зменшується в  результаті інтенсивного утворення  малату і закриваються вдень, коли при декарбоксилюванні малату вивільняється

Т.ч., в регуляції функціональної активності продихів беруть участь безліч факторів через прямі і зворотні зв'язки. В результаті одночасної дії цих зв'язків відбуваються незначні осциляції відкритості продихів.

Інтенсивність транспірації звичайно виражають у грамах випаруваної води за одну годину на одиницю S або на один грам сухої маси (удень - 15-250 г/м за год.; вночі - 1-20 г/м² за год.).

Продуктивність  транспірації - кількість грам сухої речовини, яка утворюється при втраті 1000 грам води («1-8 г на 1000 г води).

Транспіраційний коефіцієнт - число грамів води, яка витрачається на утворення одного грама сухої речовини («120-150 г на 1 г сухої речовини).

На  синтез витрачається лише 0,2 % Н₂О; решта - на транспірацію.

РУХ ВОДИ ПО СУДИННІЙ СИСТЕМІ.

Висхідний тік  води йде основним чином по ксилемі  - розподільній системі, яка постачає всі тканини й органи рослини водою. Як згадувалося, ксилема формується з прокамбіальних клітин кореня та стебла, спочатку містить цитоплазму, а в зрілому стані -лише здерев'янілі клітинні стінки. 1-10 % води висхідного току йде по клітинних стінках живих клітин і також підтримується градієнтом водного потенціалу, створеного транспірацією. Одночасно з рухом води вверх відбувається обмін молекулами води із усіма клітинами стебла. Існує декілька теорій, які пояснюють механізм висхідного потоку води. 
 

використовується  не метаболічна енергія, а енергія  зовнішнього середовища - температура й рух повітря.

Листок, як орган транспірації.

Зі  стебла вода рухається  в листок через  черешок по жилках. По мірі розгалуження жилок кількість провідних елементів зменшується і дрібні жилки складаються з окремих трахеїд. Сітка їх дуже густа. У С4 рослин наявна обкладка пучків. Трахеїди закінчуються між клітинами мезофілу. Зовні одношаровий епідерміс з кутикулою (а часом волоски й лусочки) створюють бар'єр на шляху пересування води.

Між клітинами  паренхіми площа внутрішньої  поверхні листка звичайно на порядок  більша його зовнішньої поверхні. Вода в міжклітинниках випаровується з усіх відкритих ділянок мезофілу.

Транспірація  складається з 2-х процесів:

1)               руху води по жилках до клітинних стінок мезофілу;

2)                                     випаровування води в міжклітинні простори з подальшою дифузією через продихи, або випаровування води із клітинних стінок в атмосферу шляхом кутикулярної транспірації. Вода рухається до поверхонь випаровування по клітинних стінках, де зустрічає меншу протидію чим по симпласту. Молекули води залишають рослину, переміщуючись (як і всередині рослини) у напрямку більш низького водного потенціалу (який тим нижчий, чим менша відносна вологість).

Продихова транспірація. Продихи - головний провідний шлях для водяної пари, СОг і О2. Кількість їх та розміщення різне у різних рослин. В середньому кількість продихів коливається від 50 до 500 на 1 мм². Транспірація через продихи йде майже з такою швидкістю, як з поверхні чистої води (згідно закону Стефана: швидкість транспірації залежить від діаметра отворів).

Кутикулярна тр. Інтенсивність кутикулярної тр. сильно відрізняється у різних видів: від незначних втрат до 50%. Види хвойних і магнолієвих мають товстий шар кутикули і гублять мало води через епідерміс. У молодих листків із тоненькою кутикулою кутикулярна тр. складає половину всієї тр. У зрілих листків - лише 1/10 ч. загальної транспірації.

Деяка частина  води втрачається через бруньки  і репродуктивні органи. Деколи ці втрати можуть бути дуже значними ( кошики соняшника, коробочки маку, плоди перцю). В результаті транспірації галузок у зимовий час часто виникає водний дефіцит і рослини гинуть через зневоднення.

Регуляція продихової тр-ї. Відкривання продихів регулюється  декількома взаємодіючими механізмами. Рушійною силою зміни ширини щілини являється зміна тургору замикаючих кл. По мірі того, як замикаюча кл. продиху осмотично поглинає воду, вона вигинається півколом і щілина збільшується. Фактори зовнішнього й внутрішнього середовища впливають на цей процес. Із зовнішніх факторів на рух продихів найбільше впливають вологість повітря й умови водопостачання, світло й температура; а із внутрішніх - парціальний тиск СОг у системі міжклітинників, стан гідратації рослин, іонний баланс і фітогормони, із яких цитокінін сприяє відкриванню продихів, а абсцизова 

Усмоктуючись ризодермою (епідермою), вода проходить через паренхімні клітини кори двома шляхами (по симпласту і по апопласту) згідно законів осмосу. При цьому, по клітинних стінках транспорт води відбувається значно швидше.

Далі, на рівні  ендодерми через наявність непроникних для води поясків Каспарі, швидкий апопластичний транспорт змінюється повільним симпластичним. Цього не відбувається в зонах росту, де ще не сформовані пояски Каспарі і в ділянках закладки бічних коренів, де ендодерма переривається. Далі на шляху до судин ксилеми через перицикл рух води зустрічає незначний опір.

КОРЕНЕВИЙ ТИСК

Механізми кореневого тиску

В судини ксилеми  вода надходить завдяки осмотичним явищам. Це підтверджено експериментально. Осмотично-активними речовинами судин  служать мінеральні речовини й метаболіти, що виділяються активними іонними помпами плазмалем паренхімних клітин, які оточують судини. Це створює всисну силу більшу, ніж в оточуючих клітинах, і сприяє транспорту води в ксилему. Крім того, у клітинних стінок ксилеми відсутня протидія, бо вони лігніфіковані і не еластичні.

Т. ч., в результаті активної роботи іонних насосів у корені та осмотичного (пасивного) надходження води в судини ксилеми в них утворюється гідростатичний тиск названий кореневим тиском. Він забезпечує підняття ксилемного розчину по судинах із кореня в надземні частини. Весь цей механізм називають нижнім кінцевим двигуном.

Плач рослин. Гутація. Приклад діяльності нижнього кінцевого двигуна - плач рослин. Ранньою весною можна спостерігати інтенсивний тік рідини знизу вверх через пошкодження стовбурів чи гілок. В цей період кореневий тиск в основі стовбура може досягати 10 атм. При видаленні стовбура спостерігають тривале виділення ксилемного соку (пасоки). Помістивши на пеньок манометр можна виміряти кореневий тиск.

Іншим прикладом  роботи нижнього кінцевого двигуна  являється гутація. В результаті його діяльності при високій вологості  повітря на кінцях листків виділяються  краплини вологи. Особливо це явище  характерно для тропічних рослин.

ТРАНСПІРАЦІЯ  І ВЕРХНІЙ КІНЦЕВИЙ ДВИГУН

Транспірація  - це фізіологічний процес випаровування води рослинами. Головний орган транспірації - листок.

Рослини мають  велику листкову поверхню. Вона полегшує поглинання вловлювання світла і  створює поверхню випаровування. Вода випаровується через поверхню листків і через продихи. В результаті втрати води клітинами в них знижується водний потенціал, тобто зростає всисна сила. Це приводить до посилення поглинання клітинами листка води із ксилємних жилок і руху води по ксилемі з коренів у листки.