Роль органического вещества в почвообразовании и плодородии почв

    По  данным таблицы 1, максимальная общая биомасса характерна для лесной растительности; под хвойными и лиственными лесами умеренных широт она колеблется от 100 до 400 т сухого вещества на 1 га, но основная часть этой биомассы многолетняя, и в почву ежегодно поступает 3,5 – 9,0 т сухого вещества в виде наземного опада, образующего подстилку, которая является основным источником гумуса в лесных почвах. Общий запас подстилки колеблется в широком диапазоне в зависимости от состава, возраста и густоты насаждений, а также от условий минерализации ежегодного опада. В среднем общий запас подстилки колеблется от 15 до 45 т сухого вещества на 1 га. Он минимален в широколиственных лесах, ибо условия минерализации подстилки наиболее благоприятны. 

    1. Биомасса растительности в различных природных зонах, ц/га сухого вещества (Л. Н. Александрова, 1980).

     Общая масса корней в лесах таежно-лесной зоны в среднем составляет 25 % наземной биомассы, корни в основном многолетние  и обычно не рассматриваются как  главный источник гумуса в лесных почвах. Некоторая часть корней представлена тонкими, ежегодно отмирающими волосками, равная приблизительно 30% общей массы корней, и исчисляется величинами порядка 3-5 т сухого вещества на 1 га, приближаясь к количеству корней под многими культурными растениями. В лесах влажных субтропиков и тропиков общая биомасса резко возрастает, достигая 400-500 т и более на га, а количество подстилки уменьшается, составляя 2-10 т, вследствие интенсивной минерализации опада.

      Природная травянистая растительность образует значительно меньшую общую биомассу, но она всегда однолетняя, и вся неотчуждаемая человеком часть ее полностью участвует в ежегодном цикле почвообразовательного процесса, в том числе и в гумусообразовании. Общая биомасса степной травянистой растительности колеблется от 10 т до 25 т сухого вещества на    1 га, а луговая травянистая растительность суходольных лугов, хвойных и смешанных лесов таежной зоны не превышает 10-13 т. Характерная особенность травянистой растительности – ежегодное отмирание не только надземной, но и корневой системы, оставляющей обычно в этих зонах не менее половины всей биомассы. Их количество и глубина проникновения очень разные. Общая биомасса корней под природной луговой и степной растительностью составляет в среднем от 8,5 до 20,5 т сухого вещества на    1 га. Масса корней в метровой толщине черноземов и темно-каштановых почв достигает 30 т сухого вещества а 1 га. В толще почвы она образует очень густую сетку, пронизывая весь почвенный профиль. Ежегодно отмирая, корни доставляют материал для гумусообразования практически во все участки почвенной толщи, в результате чего образуется однородный по степени гумусированности гумусово-аккумулятивный горизонт. В области пустынь общая биомасса растений снижается до 4-6 т сухого вещества на га и лишь в эфемерно-кустарниковых полупустынях равна в среднем 12,5 т. Корни здесь, глубоко проникая в почву, образуют биомассу, почти равную наземной части растений. Специфична болотная растительность, которая при общей средней биомассе живых растений, составляющей лишь десятки тонн сухого вещества на 1 га, и относительно невысоком ежегодном приросте ее образует огромные запасы органических остатков («очес») вследствие длительной консервации значительной части ежегодного прироста.

      Наименьшую биомассу для гумусообразования дают культурные растения, наземная часть которых почти полностью отчуждается человеком. Несмотря на колеблющиеся урожаи культур в зависимости от их вида, условий агротехники и природных условий, пожнивные и корневые остатки для зерновых, картофеля и овощей дают не более 50% наземной массы, что при средних урожаях составляет от 2 до 5-7 т сухого вещества на 1 га. Исключением являются многолетние травы, под которыми в почве образуется значительное количество исходного для гумусообразования материала в виде поукосных и особенно корневых остатков. В зависимости от урожая он колеблется от 7-10 до 15-25 т сухого вещества на 1 га.

     Значительно сложнее решить вопрос о биомассе микроорганизмов как гумусообразователей. Численность микроорганизмов чрезвычайно изменчива и зависит от многих факторов: типа почвы, характера растительности, гидротермического режима; поэтому в годичном цикле почвообразования наблюдается резко выраженная пульсация их количества. Эти колебания максимальны в северных районах и минимальны в средних широтах. По мнению И. В. Тюрина масса сухого вещества микроорганизмов в годичном цикле почвообразования не превышает 1т/га; в почвах, бедных гумусом, биомасса сухого вещества микроорганизмов колеблется около 1-2 % от общего запаса гумуса; в почвах, содержащих значительное количество гумуса, она составляет лишь десятые доли процента. Ученые отмечают трудность подсчета количества микроорганизмов в почве и в качестве ориентировочных данных называют величины порядка 7-10 т на 1 га бактериальной массы, что при среднем содержании воды около 70-80 % также составит не более 2 т сухого вещества на 1 га.

      Количество  органических остатков почвенной фауны (фитофаги, сапрофаги, некрофаги, крупные  животные-хищники), по данным В. А. Ковды, может достигать 1,0-1,5 т сухого вещества на 1 га. Все подсчеты биомассы почвенной фауны и оценка ее значения как материала для гумусообразования очень условны вследствие не только неточности методов подсчета в определении массы, но и сложности взаимоотношений между микроорганизмами и почвенной фауной. Как указывает Т. В. Аристовская, значительная часть биомассы микроорганизмов и представители мезофауны уничтожается почвенной фауной.

     Основным  источником гумуса в почвах являются, конечно, растительные остатки, масса которых во много раз превышает массу всех вторичных форм организмов в почве. 

     2.2. Химический состав органических остатков

     Химический  состав органических остатков очень  разнообразен. Большую часть их массы  составляет вода, содержание которой минимально в древесине, грубых одревесневших корнях и отмирающих стеблях. Основная масса сухого органического вещества состоит из белков, углеводов, лигнина, липидов и липопротеидов, дубильных веществ, смол, восков, а также многих других органических соединений (органические кислоты, глюкозы, алкалоиды, витамины, стимуляторы роста и др.).

      Соотношение между различными группами органических соединений, образующих биомассу растительных, микробных и животных остатков варьирует, что предопределяет различную скорость их трансформации в почве. Основная масса сухого вещества растительных остатков состоит из углеводов и лигнина, которые образуют клеточные стенки растения. Особенно богаты ими остатки древесины и корни, относительно медленно поэтому разлагающиеся в почве. Листья древесной растительности богаты дубильными веществами, в хвое много восков и смол, также тормозящих процессы разложения. Очень специфичен вещественный состав мхов, масса которых состоит в основном из углеводов, среди которых преобладают камеди, пектиновые вещества и полиурониды. Азотсодержащие компоненты представлены белками, количество которых максимально в остатках бобовых трав, а также сложной системой нуклеидов и полинуклеидов (в том числе РНК и ДНК). Их масса в составе поступающих растительных остатков невелика.

      Остатки микроорганизмов резко отличаются по составу органических веществ  от остатков растительного происхождения. В составе сухого вещества резко  доминируют белки и нуклеиновые  кислоты, отсутствует лигнин, что  обуславливает наиболее интенсивную трансформацию этих остатков  в почве. Не менее специфичен и состав почвенной фауны. Наряду с беками и углеводами в них содержатся хитин, липиды, а также нуклеиновые кислоты и нуклеотиды.

      Помимо  органических соединений растительные остатки всегда содержат некоторое количество зольных элементов, колеблющееся в зависимости от видовой принадлежности и условий обитания в широких пределах (1-10%). В составе золы доминируют калий, кальций, кремний; в меньших относительных количествах содержатся фосфор, сера, хлор. Минимальная зольность характерна для древесины, максимально богаты зольными элементами травы и водоросли.

      Таким образом, в почву попадает сложная  смесь органических соединений различной  природы. Рассмотрим кратко современные  представления о природе основных компонентов, слагающих массу сухого вещества организмов.

     Углеводы. Подразделяются на три группы: моно-, ди- и полисахариды. Из них в растительных остатках в большом количестве содержатся лишь полисахариды, из которых наиболее распространена клетчатка, или целлюлоза. Клетчатка входит в состав клеточных стенок и содержится в растительных остатках в большом количестве. К подгруппе полисахаридов относятся гемицеллюлозы – вещества, сопутствующие клетчатке.

      К группе полисахаридов относятся также хитин, который представляет собой аналог клетчатки, но содержит азот. Он входит в состав клеточных оболочек грибов, а также насекомых.

Скорость трансформации  углеводов различна. Моносахариды разлагаются  наиболее интенсивно.

      Лигнин. Обязательный компонент растительных остатков. Относится к классу ароматических соединений. По элементному составу лигнин по сравнению с клетчаткой имеет более высокое содержание углерода и более низкое – кислорода. Лигнин входит в состав клеточных стенок в виде пропитывающего вещества. Содержание его в растительных остатках может достигать 40%. Лигнин – один из наиболее устойчивых против разложения компонентов растительных тканей, но он хорошо гумифицируется, вследствие чего многие исследователи читают его основным гумусообразователем.

     Азотистые вещества. Большая часть их в растениях представлена белками. Белки составляют главную часть протоплазмы клеток и их ядер. Их содержание в растениях колеблется от 0,6 до 14, 8%, в грибах 10-50%, в бактериях 40-80%. Полинуклеотиды представлены в основном ДНК и РНК, содержание которых в живых организмах колеблется в очень широких пределах, достигая 50% в рибосомах и снижаясь до 0,1-1,0% в листьях и стеблях растений. К классу белков принадлежат ферменты, осуществляющие все процессы превращения органических веществ в природе как в живой клетке, так и вне ее. К числу азотистых соединений (небелковой природы) относятся хлорофилл и алкалоиды. Белковые вещества при отмирании организмов быстро подвергаются биохимическим превращениям. Под влиянием ферментативной деятельности микроорганизмов они расщепляются на менее сложные компоненты, легко гумифицируются и минерализуются.

     Липиды. Обширная группа жиров и жироподобных веществ, обладающих гидрофобностью и нерастворимостью в воде. Содержание жиров в растительных остатках невелико. Они образуют запасные вещества главным образом в семенах и плодах. Более высокое содержание жиров в низших организмах: водорослях, грибах, бактериях. Близки к жирам различные воски, выполняющие функции защитных веществ. Они представляют собой сложные эфиры жирных кислот и одноатомных высокомолекулярных спиртов. Содержание их в растительных остатках незначительно.

     Пигменты. Вещества, принадлежащие к этой группе хорошо растворимы в органических растворителях и обуславливают окраску многих частей растений, а также микроорганизмов. Главнейшими растительными пигментами являются каротин и ксантофилл, относящиеся к группе каротиноидов, и хлорофиллы, окрашивающие клетки в зеленый цвет. В зеленых растениях хлорофиллы составляют около 1% сухого вещества и образуют комплекс с липидами и белками. Очень разнообразны и многочисленны пигменты микроорганизмов, в частности черные пигмент грибов.

     Растительные  вещества вторичного происхождения. Наряду с белками, углеводами, липидами и лигнином в растениях присутствует большая группа веществ, называемых обычно веществами вторичного происхождения. Все эти вещества можно поделить на восемь групп: органические кислоты алифатического ряда; ароматические и гидроароматические соединения; глюкозиды; дубильне вещества, эфирные  масла и смолы; каучук и гуттаперча; алкалоиды; регулятор роста растений и микроорганизмов; антибиотики. 

     Смолистые вещества. Могут иметь различное химическое строение и являются полимеризированными кислородными производными терпенов типа кислот, спиртов и т.д.

     Дубильные вещества. Представляют собой довольно многочисленную группу соединений, которые являются в основном производными многоатомных фенолов. Дубильне вещества содержатся почти во всех растениях. Однако в низших и однодольных травянистых растениях их мало. Значительное количество дубильных веществ находится в древесине и коре некоторых деревьев, а также в полукустарниках семейства вересковых. При отмирании клеток дубильные вещества окисляются и приобретают бурую окраску.

     Вещества  покровных тканей. В состав покровных тканей входят суберин, кутин, спорополленины. Необходимо отметить их большую устойчивость к химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, благодаря чему эти соединения и состоящие из них растительные остатки хорошо сохраняются.