Семейство воробьиные

Семейство ·Воробьиные - Passeridae

Семейство Воробьиные

Семейство Воробьиные - Passeridae - семейство  небольших оседлых, реже кочевых, птиц из отряда воробьинообразных. Представители семейства имеют короткие ноги, многие виды по земле передвигаются прыжками.  
 
Очень сходны с ткачиковыми обликом, размерами, рационом, большинством черт биологии и поведения. Имеются формы экологически и морфологически переходные между ткачиками и воробьями. Однако подлинные представители семейства хорошо отличаются от ткачиковых (и всех других воробьиных птиц) необычным строением подъязычного аппарата. Клюв мощный, конусовидный, его размеры и форма варьируют не столь сильно, как у ткачиков, так же как и пропорции тела, хвоста. Среди представителей 3-х родственных семейств обладают наименее специализированными структурами рамфотеки, хотя клиноринхия выражена отчетливо, а жевательная мускулатура мощная. Некрупные семена воробьи шелушат вьюрковым способом, раскалывая, а не разрезая их оболочки. Зачастую вообще отказываются от шелушения крупных продолговатых семян, просто дробя их на куски и проглатывая в таком виде. В гнездовой период в питании большинства видов преобладает животный корм, птенцов выкармливают в основном беспозвоночными.  
 
Длина 11-18 см, масса до 40 г. Хвост средней длины, обычно закруглен или обрезан прямо, реже вырезан вилочкой, крылья имеют 10 первостепенных рулевых, более длинные и заостренные, чем у ткачиков, особенно у форм, обитающих в открытых пространствах. Украшающих перьев нет, оперение в целом более рыхлое и пушистое, чем у ткачиков и астрильдов, что, вероятно, связано с обитанием группы преимущественно в умеренных, а не тропических широтах. Окраска более скромная, чем у ткачиков и астрильдов, в расцветке сочетаются серые, буроватые, белые, черные, каштановые или рыжие тона, обусловленные присутствием меланинов. Желтые и лимонные тона, обусловленные наличием липохромов есть лишь у немногих тропических видов. Обычно у самцов развита контрастная окраска на голове, типичны шапочки, горловые пятна, иногда узкие “маски”. Однотонной золотисто-желтой окраской отличается самец арабского золотого воробья (Auripasser euchloris), самец каштанового воробья (Sorella eminbey) однотонный шоколадно-каштановый. Радужина темная, ноги от телесных до черных. Половой и возрастной диморфизм от очень слабого до вполне развитого, сезонный выражен слабо. Вокализация воробьев — чириканье разного тембра, жужжанье, стрекотание, щебет, свисты, гнусавые звуки.  
 
На примере современных экологических групп семейства можно проследить непрерывную линию эволюции воробьев от преимущественно древесных афротропических птиц, очень сходных с настоящими ткачиками, колониально гнездящимися на деревьях, до наземных петрофильных форм, обитающих в открытых аридных ландшафтах и высокогорьях умеренной зоны Азии, экологией и морфологией напоминающих некоторых жаворонков и вьюрковых, гнездящихся отдельными парами в укрытиях. По сравнению с другими конусоклювыми воробьи сохранили больше архаичных черт (в частности, определенную оппортунистичность в питании) и, уступая им в зональных ландшафтах, в ходе своей эволюции осваивали прежде всего интразональные биотопы и стации. Благодаря широким трофическим возможностям, социальности и закрытому типу гнездования они смогли затем вселиться в бесплодные аридные районы, а также в населенные пункты. Именно освоение таких биотопов, непривлекательных для большинства птиц, позволило воробьиным добиться эволюционного успеха.  
 
Особенно адаптированы к обитанию в пессимальных бесплодных ландшафтах снежные и земляные воробьи. В зарубежной литературе их обычно относят к одному роду Montifringilla с 7 видами. Типичные снежные воробьи, называемые также снежными вьюрками, — альпийский (М. nivalis) и Адамса (М. adamsi). Эти оседлые жители гор встречаются в горных степях и альпийских лугах с каменными россыпями не ниже 1800 м, в Тибете достигают линии вечных снегов на высоте 4600—5100 м. Крупные представители семейства (17-18 см, 30-35 г), имеют удлиненные корпус и хвост, длинные сильные заостренные крылья. Внешне они удивительно сходны с горными вьюрками рода Leucosticte и живут подчас рядом с ними. Характерны густое и длинное оперение, хорошо защищающее от холода, светлая окраска (буроватый верх, белесый низ, у альпийского — серая голова), слабый половой (у самцов — небольшое черное горловое пятно) и сезонный (летом клюв черный, зимой — желтый) диморфизм. У летящих птиц бросаются в глаза контрастные черно-белые крылья и хвост (альпийский снежный вьюрок рисунком на крыле очень похож на пуночку). Летают очень хорошо, характерны токовые полеты с песней. По земле передвигаются не прыжками, как настоящие воробьи, а попеременно переставляя ноги, как жаворонки и коньки, что свидетельствует о давности и глубине их приспособления к жизни в ландшафтах, лишенных древесно-кустарниковой растительности. Однако при быстром передвижении переходят не на бег, а на прыжки. Гнезда помещают в нишах скальных стен, пустотах под камнями, гнездятся отдельными парами или рыхлыми гнездовыми поселениями. Альпийский снежный воробей широко распространен по горным системам Палеарктики от Пиренеев до Монголии, запада Китая (в России встречается на Кавказе, Алтае, в Туве), снежный воробей Адамса — эндемик Тибетского нагорья. Типичных земляных воробьев в отечественной литературе принято относить к роду Pyrgilauda. Они мельче, не столь длиннокрылы и длиннохвосты, обликом больше напоминают настоящего воробья, а образом жизни — жаворонка. Тип окраски сходен со снежными воробьями, но не столь контрастный, проявления полового и сезонного морфизма также похожи. Это скорее обитатели пустынных предгорий, они тоже имеют токовой полет, по земле передвигаются, преимущественно бегая, а не прыгая. Очень характерно размещение далеко отстоящими друг от друга гнездовыми поселениями по нескольку десятков пар, приуроченными к колониям пищух и сусликов, в старых норах которых они и гнездятся. К земляным относятся монгольский (Р. davidiana), афганский (Р. theresae) воробьи, а также эндемичные для Тибета виды — красношейный (Р. ruficollis), воробей Бланфорда (Р. blanfordi) и воробей Тачановского (Р. taczanowskii). Последний в известной мере может считаться переходной формой к снежным воробьям, его порой выделяют в монотипический род Onychospiza. По понятным причинам снежные и земляные воробьи более семеноядны, чем настоящие. Остальные воробьи демонстрируют переход от жизни в древесно-кустарниковых биотопах к обитанию в сложноструктурированных стациях с вертикальными стенками — на скалах и останцах, закрытому гнездованию в щелях, нишах, пустотах между камней. У вполне петрофильного короткопалого воробья (Carpospiza brachydactyla), однако, найдены открытые чашеобразные гнезда в развилках ветвей кустов, совершенно нетипичные для ткачикоподобных птиц (из-за строения гнезда этот вид порой даже относят к вьюрковым). Этот небольшой, скромно окрашенный вид также бегает, а не прыгает, собирает корм исключительно на земле, как земляные и снежные воробьи.  
 
Форма гнезда остальных воробьев, даже гнездящихся в норах, дуплах и прочих убежищах, типична — это толстостенный шар из растительного материала (травы, реже веточек) с круглым боковым входом (у Auripasser с короткой входной трубкой). Аккуратностью и мастерством плетения они намного уступают гнездам типичных ткачиков. Лоток имеет обильную мягкую выстилку из шерсти, перьев, растительного пуха, материалов искусственного происхождения. В плотных поселениях процветает воровство гнездового материала друг у друга. Самые массивные гнезда — диаметром до 40 см и массой до 1 кг — строит мелкий (11—13 см, 14—17 г) месопотамский воробей (Passer moabiticus), спорадично распространенный от Кипра и Палестины до Ирана и Афганистана. На постройку гнезда птицы тратят до 10 дней, как оба партнера в равной степени, так и преимущественно самец или преимущественно самка. Все 3 варианта распределения труда известны у воробьев Passer, у остальных родов семейства основная нагрузка в строительстве падает на самку. Очень часто воробьи поселяются в лепных гнездах и норах ласточек, как брошенных, так и жилых, предварительно “выжив” оттуда владельцев, захватывают также дупла, занятые синицами, мухоловками, горихвостками или поползнями. Каштановый воробей занимает исключительно гнезда сероголового общественного ткача (Pseudonigrita arnaudii), несмотря на то, что уступает ему размерами и агрессивностью. Он настолько зависит от этого вида, что имеет в точности совпадающий с ним ареал. Лишь в редких случаях этот воробей строит гнездо самостоятельно. Гнездо редко используется воробьями только в течение 2-х и более циклов размножения подряд, пустые гнезда обычно служат птицам для ночевок в течение всего года.  
 
Размеры и плотность гнездовых поселений воробьев сильно варьируют, в наиболее типичных случаях это 15-30 гнезд на одном дереве или в нишах каменного останца. Иногда в таком поселении совместно гнездятся 2-4 вида воробьев. Характерно образование моногамных пар, иногда встречается бигамия, в виде редкого исключения — полигиния. У некоторых видов в норме существует гнездовое помощничество. Размножению предшествует ток на земле и ветвях, самец обычно поднимает хвост, опускает крылья и следует за самкой. Его позы очень разнообразны, порой самец взъерошивает оперение шапочки, горлового пятна или всего корпуса, расправляет хвост, особым образом взмахивает крыльями. Характерны и демонстрационные полеты с трепетанием крыльев, планированием, фигурами в воздухе. Ток сопровождается интенсивной вокализацией. Признак, хорошо отличающий воробьев от других представителей отряда, — множественная копуляция, когда самец делает на самку несколько коротких садок подряд. Самка принимает ритуальную позу “просящего корм птенца”, при этом мелко подрагивает крыльями. Для настоящих воробьев типична почти равная доля участия партнеров в заботе о потомстве (во время инкубационного периода ночью насиживает обычно самка), в других родах семейства самцы практически не инкубируют кладку. Самка первые дни больше обогревает птенцов, затем кормит их наравне с самцом, перед вылетом выводка нередко уже начинает следующий цикл размножения, и птенцов докармливает самец. В кладке от 3 до 10 яиц (обычно 4-6), однотонно-белых у снежных и земляных воробьев, белых с четким темным крапом у короткопалого воробья, охристо-буроватых, сероватых или зеленоватых с размытыми пятнами и крапом у остальных видов. Птенцы вылупляются голыми или слабо опушенными. Инкубация длится 11—14 дней, выкармливание выводка в гнезде — 14—17 дней. У большинства видов (даже у снежных и земляных воробьев) бывает не меньше 2-х кладок за сезон, у некоторых — до 5. Выводки некоторое время не распадаются и кочуют недалеко от гнезда. На послегнездовых кочевках воробьи могут объединяться в многотысячные стаи. Большинство воробьев оседлы, некоторые широко кочуют и даже номадны, короткопалый, месопотамский и рыжий (Passer rutilans) воробьи совершают правильные сезонные миграции.  
 
Еще одна характерная черта воробьев — склонность к синантропизации. Она наиболее выражена у воробьев Passer, особенно у петрофильных форм этого рода. В поселках и городах воробьи находят аналог мозаичного ландшафта с вертикальными скалистыми стенками, обилием ниш для гнездования и богатой кормовой базой. В результате воробьи стали постоянными спутниками человека, вместе с ним несколько видов этих в целом теплолюбивых птиц резко увеличили численность, широко расселились в умеренных зонах, а затем были интродуцированы людьми за пределами естественных ареалов. К типичным видам-урбанистам относят не менее 5 видов, факультативно синантропными считают еще 10—15 видов семейства. Обитая по соседству с человеком, воробьи демонстрируют большую сообразительность и экологическую пластичность. Отношение к воробьям у человека варьирует от весьма позитивного до негативного. Широко известна проведенная в Китае в 1950-е годы кампания по уничтожению воробьев, как вредителей сельского хозяйства.  
 
Когда-то воробьев сближали с вьюрками на основании внешнего сходства, затем была доказана их близость к ткачикам. До недавнего времени воробьиные считались лишь одним из подсемейств ткачиковых, сейчас большинство систематиков признают за группой ранг семейства. В молекулярной систематике семейство Passeridae трактуется наиболее широко: в него включены, помимо воробьев, все ткачики, вдовушки, астрильды, а также (как это ни покажется странным) завирушки, трясогузки и коньки. В этом объеме семейство включает 386 видов. По молекулярным данным воробьи отделились от ткачиковых не позже 35 млн. лет назад, в миоцене (по тем же данным линии ткачикоподобных птиц и семейств с 9 первостепенными маховыми разделились ненамного раньше — около 40 млн. лет назад). Существуют гипотезы, обосновывающие как африканское, так и азиатское происхождение воробьев.  
 
В принятом здесь узком понимании в семействе насчитывают 3-8 родов с 33—38 видами. Его естественный ареал охватывает всю Африку, в Евразии воробьи распространены от тундр до тропических лесов Зондских о-вов, но отсутствуют на северо-востоке Сибири. Для тропиков Африки (включая юго-запад Аравии) эндемичны роды Auripasser (2 вида), Sorella (1 вид), субэндемичен Gymnorhis (3 вида, четвертый, G. xanthocollis, распространен от Ирака до Индии). Здесь же встречается 7—11 эндемичных видов настоящих воробьев Passer, обитающих только на о-вах Зеленого Мыса и о-ве Сокотра. Р. jagoensis и Р. insularis часто считают островными формами большого воробья (Р. motitensis). В тропической Азии распространены 6 видов семейства из 2-х родов, эндемичны только синдский тугайный (Р. pyrrhonotus) и желтобрюхий (Р. flaveolus) воробьи. В Палеарктике распространены все 7 представителей группы Montifringilla—Pyrgilauda, монотипические (в узком понимании) роды Petronia, Carpospiza, 7-8 видов рода Passer. Таким образом, воробьи в отличие от близких групп более разнообразны в Евразии (преимущественно внетропической), чем в тропической Африке. В противоположность ткачиковым и астрильдовым, воробьи отсутствуют на о-вах Гвинейского залива, Мадагаскаре, Цейлоне, других островах Индийского океана. На Зондском и Филиппинском архипелагах обитает лишь 1 широкораспространенный вид. Два вида воробьев интродуцированы во многих районах за пределами исторической области обитания группы. На территории бывшего СССР отмечено 12 видов, в России гнездится 8 видов из 5 родов. К залетным относился короткопалый воробей, однако его спорадическое гнездование сейчас доказано для Прикаспия. Рыжий и монгольский земляной воробьи некогда были включены в Красную книгу России, сейчас их переместили в перечень объектов животного мира России, нуждающихся в особом внимании. Первый широко распространен в Азии от Афганистана и Гималаев до Японии и Индокитая, в Россию заходит северо-восточным краем ареала — на юг Сахалина и Курил, откуда на зиму улетает. Второй обычен в Монголии и прилегающих частях Китая, небольшие гнездовые поселения найдены на юге Алтая, Тувы, Забайкалья. Глобально редких и уязвимых видов среди воробьев нет.  
 
Иногда воробьиных объединяют с другими группами с образованием новых семейств и таксонов более высокого ранга либо разбивают семейство на подсемейства. Ранее воробьёв сближали с вьюрками на основании внешнего сходства, затем была доказана их близость к ткачикам.  
 
До недавнего времени воробьиные считались лишь одним из подсемейств ткачиковых, сейчас большинство систематиков признают за группой ранг самостоятельного семейства.  
 
В молекулярной систематике семейство Passeridae трактуется наиболее широко: в него включены, помимо воробьёв, все ткачики, вдовушки, астрильды, а также завирушки, трясогузки и коньки, при этом семейство включает 386 видов. По молекулярным данным, воробьи отделились от ткачиковых не позже 35 млн лет назад, в миоцене. В узком понимании в семействе насчитывают 3—8 родов с 33—38 и даже более видами.  
 
 
Классификация:  
 
К воробьиным относят до шести родов (Passer, Petronia, Montifringilla, Pyrgilauda, Carpospiza, Salicipasser), насчитывающих более 30 видов. Чаще всего в семейство включают следующие роды:  
 
    * Короткопалые воробьи (Carpospiza J.W. von Müller, 1854) — 1 вид  
    * Снежные вьюрки (Montifringilla Brehm, 1828) — 8 видов  
 
Обитатель пустынь — пустынный воробей (Passer simplex; Benichab, Мавритания)  
Обитатель пустынь — пустынный воробей (Passer simplex; Benichab, Мавритания)  
 
    * Настоящие воробьи (Passer Brisson, 1760) — 27 видов  
    * Каменные воробьи (Petronia Kaup, 1829) — 5 видов  
 
Некоторыми авторами предлагается выделять два семейства:  
 
    * Настоящие воробьи Passeridae (род Passer: P. domesticus, P. indicus, P. hispaniolensis, P. rutilans, P. ammodendri, P.simplex; род Salicipasser: S. montanus)  
    * Вьюрковые воробьи Montifringillidae fam. nov. (род Montifringilla: M. nivalis; род Pyrgilauda: P. davidiana, P. theresae; род Petronia: P. petronia; род Carpospiza: C. brachydactyla).

Клюв у них различной  формы, чаще более или менее прямой, но бывает и длинный изогнутый, иногда короткий массивный, иногда треугольный, сплющенный сверху вниз, с широким разрезом рта. У клестов надклювье и подклювье перекрещиваются. Цевка и пальцы умеренной длины, пальцев 4, причем первый палец обращен назад. Когти загнутые, только задний (первый) палец может иметь иногда длинный и более или менее прямой коготь. Крылья могут быть длинными и довольно острыми (как у ласточек) или короткими и тупыми. Число первостепенных маховых 9—11, второстепенных 9. Иногда самые внутренние второстепенные маховые заметно удлинены, они образуют так называемую косичку, как, например, у трясогузок Рулевых перьев обычно 12, но может быть от 6 до 16. Самое первое маховое бывает недоразвито и может быть обнаружено лишь при тщательном осмотре крыла. Хвост имеет разнообразную форму. Он может быть длинным или коротким, прямо срезанным или закругленным, ступенчатым, клиновидным, вильчатым. Половой диморфизм выражается в размерах, голосе, часто в окраске оперения, иногда в развитии у самцов хохлов и украшающих перьев. Головной мозг у воробьиных птиц достигает высокого развития. Большинство видов воробьиных птиц связано с древесной и кустарниковой растительностью. Некоторые из них, например пищухи, поползни, корольки и др., проводят почти всю жизнь на деревьях. Некоторые (ласточки) могут быть названы обитателями воздуха. Наземных видов относительно немного (жаворонки, кроме юлы; трясогузки, каменки, чеканы). Воробьиные — моногамные птенцовые птицы. Птенцы у них вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или покрытыми редким пухом. Не менее 10 дней, пока не оперятся, они находятся в гнезде, куда родители приносят им пищу. Выкармливание птенцов продолжается и некоторое время после вылета их из гнезда. Для воробьиных характерно устройство тщательно сделанных гнезд, некоторые виды (ремезы, трупиалы, ткачики) особо выделяются в этом отношении. Места, где помещаются гнезда, разнообразны. Многие виды гнездятся на земле, другие в норах, на камнях и в расщелинах скал, многие птицы гнездятся на деревьях (на ветвях и в дуплах) и кустарниках, некоторые виды (например, ласточки) в человеческих постройках. Выбор места для гнезда производится обычно самцом, который, как правило, прилетает к месту гнездования раньше самки. Яйца у воробьиных некрупные, обычно пестро окрашенные, но иногда, чаще у видов, гнездящихся в дуплах, однотонные. В кладке чаще бывает 4—6 яиц, у некоторых видов синиц их бывает до 15—16, у некоторых австралийских видов в кладке только 1 яйцо. У многих видов бывает 2 кладки в году, реже 1 или 3. Виды, имеющие широкое распространение, могут иметь на севере ареала 1 кладку, на юге 3. Иногда обе кладки бывают настолько сближены во времени, что самка начинает строить второе гнездо и откладывать яйца до того, как птенцы первого вывода приобретут самостоятельность. Первое поколение птенцов (например, у дроздовидной камышевки) довоспитывает тогда самец. Воробьиные начинают насиживать обычно после откладки всех яиц, но у многих видов насиживание начинается с предпоследнего яйца, у некоторых с середины кладки, и немногие виды (клесты, вороны) начинают насиживание после откладки первого яйца. Длительность насиживания у большинства видов 11—14 дней, но ворон насиживает 19—20 дней, а птица-лира около 45 дней. Птенцы растут быстро и покидают гнездо у гнездящихся на земле видов через 10—11 дней (у жаворонков даже через 9 дней). Но у дупло и норогнездников птенцы вылетают позже, например у синиц на 23-й, а у поползней на 26-й день жизни. Выкармливают птенцов, за редким исключением, оба родителя. Для гнездового наряда многих воробьиных птиц (горихвостки, мухоловки, дрозды и др.) характерен своеобразный чешуйчатый рисунок, птенцовый наряд жаворонков характеризуется наличием своеобразных светлых пестрин. Во многих других случаях молодые птенцы по расцветке сходны с самками. Половая зрелость наступает обычно в возрасте года, у ворона позже — в двухлетнем возрасте. В это же время приобретается и взрослый наряд. Линька у воробьиных бывает раз в году, полная. Яркий весенний наряд многих видов приобретается не в результате линьки, а вследствие обнашивания тусклых краев перьев, которые прикрывали более яркую срединную часть пера. Пища воробьиных птиц разнообразна. Некоторые виды всеядны (вороновые), другие питаются растительной пищей, и лишь птенцов выкармливают насекомыми, большинство видов насекомоядны. Очень многие воробьиные птицы ведут оседлый образ жизни, но большинство видов, населяющих места с резкой сменой сезонных условий существования, перелетные. Воробьиные птицы распространены широко по земному шару, больше всего их в жарких странах, лишь в Антарктиде их нет. В горы некоторые виды поднимаются вплоть до нивальной зоны. К отряду относится примерно 5100 видов птиц. Все они, несмотря на значительные различия во внешнем виде и в биологических особенностях, в сущности, довольно однообразны, и во многих случаях не удается найти достаточно обоснованный критерий, чтобы провести границу между семействами, установить их объем и порядок расположения в системе. На основании строения голосовых связок, пальцев ног и других особенностей строения и образа жизни воробьинообразные птицы подразделяются на 4 подотряда: ширококлювы, или рогоклювы (Eurylaimi), с 1 семейством и 14 видами, обитающими в Африке и Юго-Восточной Азии; кричащие, или тиранны (Clamatores или Тугаnni), с 12 семействами и почти 1100 видами, населяющими главным образом Южную Америку и тропики восточного полушария; полупевчие (Ме-nurae) — с 2 семействами и 4 видами, населяющими Австралию; певчие (Oscines), широко распространенные по всему свету, насчитывающие наибольшее количество видов (около 4000) и объединяемые обычно в 44—56 семейств. Всего в отряде, по современным представлениям, насчитывается от 60 до 72 семейств. Наибольшие неясности в систематике семейств отряда воробьинообразных имеются в подотряде певчих. Мы придерживаемся (с некоторыми отступлениями) расположения семейств в подотряде певчих воробьиных, рекомендованного Международным орнитологическим конгрессом в Базеле в 1964 г. Это в основном соответствует порядку, принятому в «Полном списке птиц мира» (R. Howard and А. М о о г е. A complete checklist of the birds of the World, 1984) и в большинстве новых орнитологических сводок и монографий.