Ракообразные

Общая характеристика. Ракообразные - многочисленная и многообразная группа в основном водных членистоногих. К ним относится около 40 тыс. современных видов. Ракообразные занимают практически все типы водоемов: моря и океаны до самых больших глубин, реки, озера, пересыхающие лужи, подземные воды Большинство ракообразных обитают на дне или входят в состав планктона. Это в основном активно плавающие или ползающие животные. Но среди них встречаются и неподвижные прикрепленные формы - морские желуди и уточки. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше. Например, мокрицы обитают в почве различных широт, даже в пустыне, но при этом ведут скрытый образ жизни и роют глубокие норы Во влажных тропических районах суши встречаются в почве бокоплавы и наземные формы крабов и крабоидов. Среди ракообразных немало паразитов водных беспозвоночных и рыб.

Строение. Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная (однородные сегменты тела). Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей.  У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные – плавательные. У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди. Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник".

Пищеварительная система. Кишечный канал ракообразных имеет вид трубки и состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи. В конечной части передней кишки образуется желудок, состоящий из двух отделов — кардиального, или жевательного, и пилорического. В жевательном желудке кутикула образует жевательные пластинки. В пилорической части образуется фильтр, через который проходит только сильно измельченная пища. Средняя кишка образует выросты, которые могут выделять пищеварительные ферменты и переваривать жидкую пищевую кашицу. Эти выросты называются печеночными придатками. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Органы  дыхания. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями.

Выделительная система. Две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы. У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка.

Органы  чувств. Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Органы равновесия, хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами. Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз и пара сложных фасеточных глаз. Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков — омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы — стебельках.

Половая система. Ракообразные - раздельнополые животные. Но имеются случаи гермафродитизма у некоторых неподвижных форм. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда антенны превращены в хватательные органы. Самок некоторых ракообразных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам. У высших раков яйцевых мешков не бывает. У самцов речного рака 1-2 пары брюшных ног выполняют роль копулятивных органов. У паразитических и сидячих усоногих раков самцы в несколько раз мельче самок. Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и отверстия парные.

Развитие. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.  
 
 
 
 

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).