Поведение копытных

     Поведение копытных 
 

     Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

     Примерно  такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

     Индивидуальное  поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

     Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

     Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так же и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).

     Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения»

     Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспеци-фической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

     Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

     Защитное  поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

     Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

     Игра  — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей, или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин, 1997).

     Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом. Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

     Социальное  поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества.

     Поведение копытных

     Особенно  значительны успехи изучения поведения  разных видов копытных. Большой интерес  представляют работы С.А. Северцова (1951), развившего теорию о рогах парнокопытных как турнирном оружии в борьбе за самку. Благодатный материал для изучения различных форм ритуализации представляют собой те группы копытных животных, самцы которых вооружены рогами разнообразной формы (козы, овцы, олени, антилопы и др.). На первый взгляд, эти рога производят впечатление опасного оружия, и, рассматривая их, мы мысленно представляем себе драку двух столь основательно вооруженных самцов как беспощадное кровопролитие. Однако даже чуть более внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных заставляет нас усомниться в том, что с помощью такого оружия можно нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. Действительно, у многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед. 
          Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных. 
          Баскин Л.М. в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения. 
          Наблюдая за стадами северных оленей, Баскин изучил формирование поведения лидеров, разработал принципы управления поведением оленей. Изучение поведения ряда видов копытных позволило этому исследователю установить преобладание в онтогенезе поведения копытных облигатного обучения, что обеспечивает формирование у животных реакций, соответствующих условиям, в которых обитает материнская популяция. Различие в поведении домашних и диких копытных объяснено обстановкой облигатного обучения домашних на стадии, соответствующей моменту полового созревания диких из-за упрощенной среды обитания, нарушения социальной преемственности опыта.

     Внутривидовая изменчивость структуры  сообщества

     В каждой локальной популяции болотных козлов, насчитывающей до 15000 животных, наиболее удобные участки заняты взрослыми половозрелыми самцами. Более молодые самцы и самки держаться рядом в небольших в небольших однополых группах, так же как и самки с детенышами. По достижении половой зрелости самцы стремятся  уйти из стада и становятся территориальными; они предпочитают делать это в течении сухого сезона, когда трава короткая и поэтому не ограничивает видимости и свободы передвижения. Размер территории сильно варьирует. Самцы неделями занимают индивидуальные территории и проводят на них почти все время, поскольку здесь они получают  большую часть пищи. Обычно конкуренция за обширные периферические участки не велика, однако она усиливается по мере приближения к территориальной земле. На ее маленьких участках происходит быстрая смена самцов; это связано, по крайней мере, частично с тем, что отсутствие пищи и отдыха вынуждают самцов уходить. Самцы, покидающие территориальную землю на сроки любой длительности, присоединяются к чисто самцовым группам, которые держатся поблизости.

     Стада самок проходят через территориальную  землю, и те самки которые находятся в эструсе, отделяются и присоединяются к самцам. Хотя самцы ухаживают за ними на индивидуальных территориях, почти все копуляции происходят на территориальной земле.

          Общественное, половое и родительское поведение взрослых особей.

     В развитии общественного поведения  копытных, опыт, приобретенный в  раннем возрасте, играет еще большую  роль. Когда ягнят, выращенных человеком, возвращают в стадо, они не пасутся  вместе с остальными животными и  ранний опыт оказывает глубокое влияние на их последующее поведение. В этом случае изоляция, видимо, затрагивает поведение как взрослых животных по отношению к молодым, так и молодых по отношению к взрослым.

       Пищевое поведение

     У ягнят лишение сосать или получать молоко приводят к быстрому уменьшению способности сосать.

     Новорожденных ягнят мериносов лишали возможности  сосать овцу, прикрывая на определенное время ее вымя колпаком; в результате доля времени, которое ягненок затрачивал на сосание, снизилось с 30% в первые 2-3 часа жизни приблизительно до 5% к 21-му часу жизни.

     Если  колпак снимали с 6-го по 24 час  жизни, то число ягнят в экспериментальной  группе, которые сосали успешно, все  равно было меньше, чем в контрольной. Все эти исследования свидетельствуют  о том, что глотание молока в первое время не имеет большого значения для поддержания реакции сосания, но очень важна сама возможность сосать.

          Реакция следования

     У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются  в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить.

     В связи с большой ролью, которую  играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 мин. после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 мин. он уже может свободно стоять. В течении первых суток формируется и реакция следования за матерью. У изолированных после рождения от матерей детенышей антилоп запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода.

     Но  существует мнение, что привязанность  к матери формируется у детенышей  копытных (ягнят), не только на основе запечатления.

     Половое запечатление

     Имеются указания на то, что скрещивание  между ламами викуньей и альпакой возможны лишь в том случае, если новорожденному представителю первого  вида дают в качестве кормилицы самку  альпака.

     У чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи.

           Как возникают скопления животных

   Животные многих видов активно ищут общества себе подобных. Групповой образ жизни  для них так же характерен, как  окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другиеморфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. В чем же преимущества общественного образа жизни перед одиночным для отдельного животного, для вида?

     На  первый взгляд трудно понять, почему так  привлекателен для животных стадный  образ жизни. В стаде им, очевидно, труднее прокормиться, а лакомая пища достается наиболее сильным. Масса животных лучше заметна для хищников. Частота контактов в стаде способствует распространению болезней. 
          Преимущества совместного существования не так приметны, однако во многих-случаях они оказываются весьма значительными. Как это ни удивительно, хищнику труднее поймать члена стаи, чем одиночное животное 
          Многие животные защищаются от хищников, собираясь вместе. Им помогает и рассредоточивание внимания хищника, и своевременное предупреждение в стаде о его появлении. Взрослые животные зачастую защищают от нападения молодняк. Так, овцебыки при появлении волков окружают телят кольцом и выставляют наружу рога. Быки гауры в Индии любят пастись в обществе слонов, которые отгоняют тигров. 
          Многим животным не дают покоя кровососущие насекомые (гнус). Особенно много их бывает в тундре в жаркие безветренные дни. В это время северные олени перестают пастись, собираются в плотную массу и медленно вращаются на одном месте. Кровососам свойственно нападать па первую встреченную жертву. Они облепляют оленей, находящихся в наружных рядах стада, и не проникают вглубь. В центре стада животные могут спокойно отдыхать. Крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр. Так происходит смена животных на внешних рядах, позволяющая отдохнуть всем членам стада. В Якутии в сильные морозы табун лошадей плотной массой крутится на площадке, утоптанной в глубоком снегу, и наблюдатель уже издалека видит облако пара, подымающееся над спинами лошадей. В степях и пустынях летом овцы защищают друг друга от солнца. В 8 — 10 часов утра овцы начинают собираться небольшими кучками, пряча головы в тени соседей. Позднее они образуют круглые скопления по 80 — 120 голов, головами к центру. В дальнейшем из-за плохого проветривания овцы «перетекают» на северную сторону скопления, вытягиваются в две длинные шеренги друг напротив друга, где прячут головы в тени друг друга. В снежные бураны овцы, лошади и антилопы, привыкнув пастись против ветра, сначала тоже придерживаются этого направления. Постепенно, озябнув, звери скучиваются, поворачиваются к ветру спиной и опускают голову. Если буран усиливается, защита в стаде оказывается недостаточной и животные начинают двигаться по ветру, вначале медленно, а потом быстрее. Ослепленные ветром и снегом звери часто падают с обрывов, увязают в снегу, гибнут. Северные олени, более привычные к морозным снежным бурям, плотной массой, подобно «черепахе» пингвинов, постепенно движутся по ветру.   

     В больших стадах животные менее осторожны. Например, одиночные дикие северные олени не подпускают к себе и на полкилометра, а к большому стаду иногда удается подойти почти вплотную. Как сообщает канадский исследователь. А В. Ф. Банфильд, в лежащем стаде карибу (канадский подвид северного оленя) из 5 тысяч голов можно сделать коридор, а в бегущем — остаться на свободном пятачке, меньше сотни метров в поперечнике. 
          Подобное уменьшение пугливости — это условно-рефлекторная реакция животного на стадо, возникающая на основе реально существующего защитного действия стада. Иными словами, животные привыкают к тому, что присутствие соседей создает более спокойную, благоприятную обстановку. И прежде, чем лечь отдыхать, звери непременно забираются в глубь стада. 
          Образование скоплений животных, как показали исследования, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны. Нельзя не упомянуть об обучении молодняка в стаде. Они перенимают от более взрослых опытных животных их реакции, подражают им или следуют за ними. Таким образом, стадо — это как бы большой дом животных, служащий им одновременно и убежищем, и школой, и в какой-то, мере даже «столовой».

     Сколько животных составляет стадо?

     Вопрос  о размере стада напоминает известную задачу, древнегреческого философа Евбулида о куче зерна. Он говорил: «Одно зерно — это куча? А два? А три? Сколько зерен составляют кучу?» Наша задача, пожалуй, будет легче, если мы попытаемся хотя бы схематично выделить типы группировок животных, с которыми мы обычно встречаемся в природе. Как мы увидим, в каждом случае можно по-разному ответить на вопрос о размере группы. 
          Большинство исследователей начинают разбор типов групп животных с пары: мать — дитя. Многие положительные стороны группового образа жизни можно обнаружить уже в этом элементарном объединении. Конечно, большинство благ приходится на долю малыша, и трудно сказать, много ли пользы извлекает из такого существования мать. 
          Очень часто потомство не сразу покидает мать, образуется семья животных, постоянно живущих вместе. Часто к ней присоединяются несколько чужаков, в том числе и самцов, однако ядром остается семья. Однажды оленеводы обратили внимание на очень старую оленуху (ей, вероятно, было 12 — 13 лет), рядом с которой паслись три ее дочери разного возраста. Две из них имели и своих телят. Вся эта группа предпочитала держаться сзади стада и даже чаще с правого края, чем с левого. По словам оленеводов, так приучила всех своих потомков старая оленуха. 
            Размер стада зачастую определяется принципиально иными причинами, нежели количеством потомков у одной самки. Более важным оказывается зависимость защитного действия стада от его размера. Антилопы-вилороги, защищаясь от волков, сомкнулись в кольцо, выставляют рога наружу. При этом волки не могут их схватить. Но если вилорогов меньше, они обращаются в бегство, не пытаясь собраться в кольцо. Это и не удивительно: им бы не удалось сомкнуть свои ряды. 
          Наблюдая за стадом северных оленей которые собираются в клуб, спасаясь от надоедливого гнуса, можно заметить, что беспокоятся лишь 4 — 5 внешних рядов оленей. Глубже ни комары, ни кровососущие мухи не залетают. Можно подсчитать, что для защиты от гнуса хотя бы одного оленя, необходимо около 30 других, которые встанут в пять рядов. Следовательно, минимальное стадо северных оленей, которое может противостоять кровососущим насекомым, 30 — 40 животных. В наше время не так легко найти на земле стада размером в тысячи голов. И все же такие скопления наблюдаются у мигрирующих карибу (до 100 тысяч), белобородых гну (до 200 тысяч). Стада карибу многократно снимали с самолетов. Рассматривая фотографии, можно заметить, что масса животных состоит из отдельных скоплений по 10 тысяч голов, которые, в свою очередь, распадаются на стада по 2,5 тысячи. Только эти наименьшие объединения достаточно долго движутся вместе и сходно реагируют на появление хищника или другие события. 
          Возможность передачи информации от одного животного к другому, по-видимому, играет важную роль в определении максимально возможной в данных условиях величины стада. Понятно, что на открытых пространствах степей, пустынь и тундр условия для сигнализации лучше. В лесу же стадо быстро дробится. Животные не видят, куда направились их соседи, испуг одного не замечают остальные.