Изменения в строении мозгового и висцерального черепа в связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу

 висцеральные  

Беспозвоночные  лишены структуры, сравнимой с черепом  позвоночных. У полухордовых, оболочников  и головохордовых никаких признаков  черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.  

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.  
 

Висцеральные  элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.  

     Череп древних амфибий содержал тяжелые  покровные пластинки и был  похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных  земноводных как накладные, так  и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.  

Мозговой и  лицевой череп имеют различное филогенетическое происхождение.   

     Мозговой  череп является продолжением осевого  скелета туловища. У низших позвоночных  он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую  капсулы. Мозговая коробка состоит  из хордальной (задней) и прехордальной {передней) частей, границей между ними служит  турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную области. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преобразования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств. 

     Лицевой череп представлен у бесчелюстных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках передней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основании черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-териодонтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих. 

У млекопитающих  впервые образуется сустав между  нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование наружного носа и  подбородочного выступа. 

В процессе эволюции позвоночных  животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отражение в эмбриональном развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязычный и жаберный аппараты. Изучение висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных. 

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит  из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся  в стенках ротовой и глоточной  области пищеварительной трубки справа и слева между жаберными  щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, например, у ланцетника и круглоротых. 

У всех рыб и наземных позвоночных три  передние висцеральные дуги приобрели функцию  захватывания пищи, ее переработки и  заглатывания (т. е. легли  в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четыре элемента и образуют жаберный аппарат. 

У наземных позвоночных  в связи с переходом  к воздушному дыханию  жаберный аппарат  постепенно редуцируется. Первичная верхняя  челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и  срастается с вторичными кожными костями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превращается в слуховую косточку — стремя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается подвижное блоковое причленение нижней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется система трех слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко). Образование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает возможность механической переработки пищи в ротовой полости; формируются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, продольное. 
 

     4. Особенности строения мозгового и висцерального черепов у костных рыб, земноводных, млекопитающих. Табл. 1. 
 

  Табл. 1.  

     Заключение 

     Таким образом переход к жизни в воздушной среде требовал многих прогрессивных изменений в строении, физиологии и поведении организмов. Выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечнососудистой систем, процесса размножения. Среда обитания оказывала могучее влияние на эволюцию. В связи с сухопутным образом жизни у позвоночных возникло несколько крупных метоморфоз в строении черепа:

Изменение черепа в связи с прогрессивным развитием головного мозга и органов чувств, заменой жаберного дыхания лёгочным и сменой способов питания.  

     С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число  костей черепа, часть их сливается  между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. 
 
 

Список  литературы: 

1. Азимов А.  Краткая история биологии. М., 1997. 

2. Кемп П., Введение в биологию. М., 2000. 

3. Дмитриев Ю.  Земноводные и пресмыкающиеся/ Под ред. Н.М. Пожарицкой. – М.: Олимп,1998. 

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999. 

5. Левушкин С.И. Общая зоология /С.И. Левушкин. - М.: Высшая школа, 1994.  

6. Брем А. Рептилии. – М.: ООО «Издательство АСТ», 2000.