Инстинкт и научения

Наилучшим образом изучены ключевые раздражители, носителями которых являются животные. Эти раздражители представляют особый интерес и потому, что являются первичными, генетически фиксированными элементами общения у животных. Так, в ставших уже классическими опытах голландского зоолога Н. Тинбергена, одного из основоположников современной этологии, с помощью макетов изучалась пищевая реакция («попрошайничество») птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительской особи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительской особи.

В естественных условиях голодный птенец серебристой  чайки клюет красное пятно  на желтом клюве родителя, и тот  в ответ отрыгивает пищу в рот  птенцу. В опытах предъявлялась серия  все более упрощаемых моделей  – макетов. Первая модель точно воспроизводила внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей, т.е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клювом и красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенно исключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожим на голову птицы. В конце концов остался лишь плоский красный предмет с продолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже более сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может быть усилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными темно-красными полосами. Ключевыми раздражителями в данном примере будут просто «красное» и «продолговатое».

Итак, благодаря  врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу», т.е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.

Подводя итог сказанному, можно сказать, что  под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом. 

5. Структура инстинктивного поведения.

Общая структура инстинктивного поведения  животных, в том числе и птиц, представлена двумя этапами.

Первый  этап - поисковые или подготовительные поведения.

Второй  этап - завершающее поведение.

Первый  этап отличается значительной пластичностью  поведения и переплетением врожденных и приобретенных компонентов. При  поисковом поведении животное активно, избирательно ищет не специфические раздражители, которые позволяют ему перейти ко второму, завершающему этапу.

В ходе второго этапа выполняются заключительные действия в основном врожденные, отличающиеся явственной стереотипностью и определенной последовательностью.

Двухфазная  структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьмаполной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком – в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму  завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные  случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У  животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом – как исключение – стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных. 

6. Психический компонент инстинктивного поведения.

Психический компонент инстинктивного поведения, точнее, психическое отражение при  инстинктивных действиях животных необходимо изучать на завершающей фазе поведенческого акта и в какой-то степени на непосредственно примыкающем к ней последнем этапе поисковой фазы, поскольку здесь элементы научения играют наименьшую роль. При этом надо сказать, что в свете современных данных и концепций этологии этот вопрос еще специально не изучался и поэтому приходится здесь ограничиваться лишь некоторыми общими соображениями.

Мы видели, что по мере приближения к завершающей  фазе движения животного становятся все более ограниченными, однообразными, стереотипными, и есть все основания полагать, что в такой же мере отражение окружающего мира становится все более бедным, ограниченным. Если на первых этапах поискового поведения животное в поиске ключевых раздражителей руководствуется многими разнообразными ориентирами в окружающей среде, то по мере сужения действия внешних агентов, направляющих поведение животного, ориентация все больше осуществляется только по направляющим ключевым раздражителям, а в завершающей фазе производится уже исключительно по ним.

Вместе  с тем мы теперь уже знаем, что как направляющие, так тем более и пусковые ключевые раздражители представляют собой элементарные физические и химические признаки, воспринимаемые животным «в отрыве» от объекта, которому они присущи. Следовательно, животное получает на завершающей фазе лишь весьма неполную, «однобокую» информацию о некоторых – причем несущественных – внешних признаках объектов инстинктивных действий. Правда, эти признаки являются постоянными и в этом отношении характерными для этих объектов.

Однако, что для нас сейчас важно, животное, реагируя на эти признаки, в сущности, не получает сведений о самом объекте (неодушевленном предмете или другом живом существе): признаки – ключевые раздражители – являются только ориентирами, направляющими действия животного на этот объект, носитель этих ориентиров.

Это с  совершенной очевидностью вытекает из экспериментов, в которых подлинные  объекты инстинктивных действий заменялись весьма абстрактными макетами.

В этих условиях удалось получить даже сверхоптимальные «преувеличенные» инстинктивные реакции. Самец колюшки в завершающей фазе борьбы за гнездовой участок не видит разницы между живой рыбой-соперником и куском жести или пластмассы. Он видит только «красное», и этого ему в данной ситуации вполне достаточно, чтобы среагировать на это «красное», которое в данном случае, кстати, выступает одновременно как направляющий и пусковой ключевой раздражитель.

Следовательно, здесь налицо первично генерализованная реакция на общий элементарный признак (точнее, на совокупность нескольких таких признаков, поскольку в природных условиях действуют не одно только «красное», но и некоторые другие ключевые раздражители). Этот признак воспринимается недифференцированно, как простое ощущение (точнее, воспринимаются суммы ощущений). Об этом свидетельствует отсутствие реакций на форму объекта – носителя признака, да и вообще на объект (предмет или рыбу) как таковой. Ясно, что здесь обнаруживается очень бедное, крайне поверхностное и ограниченное отражение окружающего мира, низшая форма психического отражения. Интересно, что такое отражение, свойственное низшим представителям животного мира, в полной мере сохранилось и у высших животных – позвоночных и продолжает у них играть главную роль в поддержании жизнедеятельности особи и продолжении рода.

Примитивность психического отражения на завершающей  фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира.

Врожденные  двигательные координации (во всяком случае в их типичной форме) и не выполняют эту функцию, а ключевые раздражители, воспринимаемые на завершающей фазе (да и на отдельных этапах поискового поведения), не познаются, а узнаются врожденным образом благодаря наличию врожденных пусковых механизмов, чтобы затем использоваться как ориентиры или – и того меньше – как «кнопки» пуска инстинктивных реакций. Здесь больше ничего нет, кроме, вероятно, положительной или отрицательной эмоциональной окраски ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений.

7. Инстинктивное поведение и общение.

Все животные периодически вступают во внутривидовые  контакты друг с другом. Прежде всего, это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более  или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но, прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Это относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.

Дополняя  сказанное, необходимо подчеркнуть, что  об общении можно говорить лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой. Другими словами, общение, в научном значении этого термина, появляется лишь тогда, когда некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилии изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.

Добавим еще, что если общение отсутствует  у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у  некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных в целом осуществляется всегда в условиях общения (хотя бы периодического).

Как уже  упоминалось, важнейшим элементом  общения является обмен информацией  – коммуникация. При этом информативное  содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой (в отличие от человека) закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых «животным-экспедиентом» и адекватно воспринимаемых «животным-перцепиентом».

Общение между животными невозможно без  генетической фиксации способности как к адекватному восприятию (что обеспечивается таксисами), так и к передаче «кодированной» информации (что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами). Наследственно закрепленные, инстинктивные действия, с помощью которых выполняется передача информации, могут приобретать самостоятельное значение. Здесь действуют те же закономерности, что и при других формах инстинктивного поведения, но носителями ключевых раздражителей являются в данном случае сородичи или животные других видов.

Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других – максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.). Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью. Но, как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.