Зоология с основами экологии

   1. Понятие «популяция».  Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что генетики в понятие «популяция» вкладывают свой конкретный смысл (как совокупность свободно скрещивающихся особей), систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. В-третьих, и что, пожалуй, основное, споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы. Мы с вами подойдем к определению понятия «популяция» с экологической точки зрения. Однако будем помнить, современный эколог должен обязательно учитывать популяцию не просто как некое сообщество особей одного вида, но и как строго организованную в структурном и функциональном плане единицу вида как в пространстве, так и во времени.

   Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой  и населяющих общую территорию. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды  или обитающие рядом организмы других видов. Поскольку контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.

   В популяциях проявляются в той  или иной степени все формы  биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.

   Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

   В современной биологии популяция  рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная  реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.

   Говоря  об экологических популяциях, необходимо отметить большое  разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

   а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);

   б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);

   в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.

   Таким образом, популяции представляют собой  весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых  соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам  среды и биологии самих животных.

   2. Подходы к изучению популяций и их классификация

   Популяционный подход в экологии чрезвычайно важен. Мы с вами говорили об основных фундаментальных  подразделениях экологии как науки, где указали на аутэкологию, синэкологию  и популяционную экологию. Популяционный  подход, как отмечает А.М. Гиляров, в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитию концептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному. Ибо экология в своем фундаменте имеет дело с характеристикой популяций, формирующих сообщества и биоценозы, которые являются основными элементами наряду с биотопами, элементами экосистем. Именно от этой фундаментальной основы зависят многие построения свойств и функционирования экосистем. Канадский исследователь Ч. Кребс даже писал, что «экология – это наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Эколога, в первую очередь, интересуют такие вопросы:

   – почему конкретный организм встречается  именно в конкретном месте;

   – почему численность организмов в данном месте разная и чем она обусловлена;

   – с чем связана и что определяет колебания численности организмов;

   – почему численность видов неодинакова  в разных частях своих ареалов;

   – какие связи существуют внутри популяции  между организмами, а какие между видами в сообществах, которые формируют совокупности популяций.

   Для классификации популяций экологи  руководствуются различными принципами.

   Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные  единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные. Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности.

   С.С. Щварцем и его последователями  развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

   По  В.Н. Беклемишеву, важно учитывать  многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

   а) по способу размножения и степени  генетической целостности:

   – популяции с перекрестным оплодотворением;

   – колониальные популяции;

   – популяции, для которых характерно и перекрестное  оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

   б) по способу поддержания численности  и времени существования:

   – постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;

   – временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

   в) по способности к самовоспроизведению:

   – независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

   – полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

   – зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;

   – псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;

   – временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;

   – гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

   3. Динамика численности популяций. То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания. Известны три основных типа кривых выживания. Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие). Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие). Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).

   В популяциях большинства видов животных и растений численность более  или менее постоянна, но у некоторых  видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.

   Скорость  роста популяции определяется биологическим потенциалом, т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.

   Динамика  численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией.

   Факторы, действующие на численность популяции, экологи делят на две группы: первичные (ультимативные) и вторичные (сигнальные). К первичным факторам среды относятся: пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.

   Вторичные факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности.

   4. Стратегии развития человеческой популяции. Теперь попытаемся понять, почему в наше время в промышленно развитых странах преобладают малодетные семьи. Во второй половине XVII в. сначала в Англии, а затем в Голландии и Франции началась промышленная революция, которая позднее в этих же странах переросла научно-техническую. За три столетия эти народы, изобретая и внедряя всякие новшества, успевали приспосабливаться к новым, ими самими созданным условиям. С развитием гигиены и медицины детская смертность снижалась, продолжительность жизни увеличивалась и возросшая сначала с улучшением жизненных условий рождаемость постепенно снизилась. Англичане, голландцы и французы пережили демографический взрыв в XIX в. Поскольку рост популяции могла обеспечить и низкая рождаемость, она постепенно сокращалась. Позднее на этот путь встали немцы, шведы, прибалты, русские, а затем испанцы, грузины, японцы, которые завершают эпоху демографического взрыва в наше время.

   В развивающихся странах Индии, Индокитае, на Ближнем Востоке, в Латинской  Америке, в Средней Азии, Китае  наблюдается демографический взрыв  невиданной мощности, хотя экономически он этим странам неблагоприятен.

   Народы  этих стран встали на путь НТР последними, причем идут по нему слишком быстро, используя плоды не своих усилий. Снизилась детская и юношеская смертность. Высокая рождаемость, еще вчера жизненно необходимая в таких популяциях для компенсации детской смертности, быстро стала избыточной. Но рождаемость, не смертность. Она контролируется сложной популяционной системой, усиленной бытом, традициями, религией. Популяции требуется время, несколько поколений, чтобы привести рождаемость в соответствие с новым уровнем смертности.

   С другой стороны, эколога всегда интересуют изменения, которые происходят в  популяции не только в пространстве, но и во времени. Именно такие наблюдения лежат в основе моделирования характера и степени устойчивости экосистем, зависимости поведения экосистем в условиях экологических кризисов, в том числе и антропогенных. Экологу очень важно знать, какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t₁-t₀ = Dt. Иными словами, эколог должен определить, с какой интенсивностью происходят все возможно наблюдаемые изменения в популяции.

   Следовательно, динамические (временные) характеристики популяций связаны с понятием скорости, т.е., с какой скоростью происходят все изменения в популяции. К динамическим характеристикам относятся рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста популяции, продолжительность жизни и кривые выживания. Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна.

   Основными статическими показателями структуры  популяций являются численность и распределение организмов в пространстве, а также соотношение разнокачественных особей. В популяции выделяют половые и возрастные группы и соответственно различают половую и возрастную структуру популяций. Обе эти характеристики иногда объединяют, говоря обобщенно о демографической структуре популяции. Кроме того, популяцию характеризует пространственная и этологическая (т.е. связанная с поведением) структура. Знание структуры популяции позволяет оценивать не только состояние популяции в данный момент, но и представить направление ее дальнейшего развития.

   Исходя  из вышесказанного, популяции можно  также классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

   2. Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) и полигамных животных. Для первых (например, журавли, лебеди) нормой является соотношение полов 1:1. Для вторых (например, морские котики, павианы) типично преобладание самок. Среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы. Это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции.

   Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость распространены среди животных. Как правило, более жизнеспособными являются самки.

   В молодом возрасте самки и самцы  различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны  к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды.

   При неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.

   Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Так, самцы комаров питаются нектаром растений и слизывают росу, а самки являются кровососущими.

   Но  даже если образ жизни самцов и  самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к климатическим изменениям, голоданию и т.д.

   3. Возрастная структура популяций. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов.

   Возрастная  структура у многих видов отличается большой сложностью. Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы:

   1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений;

   2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов;

   3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения;

   4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

   На  каждом возрастном этапе  особи растений характеризуются определенными отношениями со средой. Они выражаются в различиях питания, строении и размерах вегетативного тела, протекании биохимических процессов и т.д.

   Среди животных различают следующие возрастные группы:

   1) новорожденные (до момента прозревания);

   2) молодые – подрастающие особи,  не достигшие половой зрелости;

   3) полувзрослые – особи, близкие  к половой зрелости;

   4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или  физиологически способны к этому;

   5) старые – переставшие размножаться  особи, они часто играют заметную  роль в жизни популяций, охраняя,  воспитывая молодняк.

   У долгоживущих и размножающихся многократно  видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует (полевка-экономка).

   Возрастной  состав популяции определяется несколькими  причинами, среди которых можно  указать на время достижения половой  зрелости, общую продолжительность  жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности.

   Возрастная  структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой.

   4. Пространственная структура популяций. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни. Каждая территория или акватория может прокормить лишь определенное число особей. Однако полнота использования ресурсов зависит не только от общей численности особей популяции, но и от их размещения в пространстве. Это хорошо видно на примере растений, «жизненная территория» которых не может быть меньше некоторой предельной величины (злаки – 25–30 см²). Перехватывая корнями питательные вещества и воду, выделяя активные вещества, каждое растение распространяет свое влияние на определенную территорию, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними особями, при котором они не влияют отрицательно друг на друга.

   Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе  встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

   У подвижных животных имеются разнообразные  способы упорядочивания распределения  в пространстве. Эти животные делятся  на две основные группы – оседлых и кочевых. При оседлом существовании животные в течение  всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.

   У оседлых видов пространственная структура популяции может быть диффузной, мозаичной, пульсирующей или циклической.

   В популяциях диффузного типа животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений. Этот тип структуры характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей).

   Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса).

   Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию.

   Циклический тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишайниковые участки).

   Циклический тип освоения территории оседлыми животными  сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество  у тех млекопитающих, образ жизни  которых требует обширных пространств, - слонов, медведей, копытных и т.д.

   Как видно, пространственная структура  популяций очень динамична. Она  подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам. Однако масштабы возможных  изменений и тип использования  территории определяются биологическими особенностями вида.

   4. Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны.

   При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению.

   При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.

   Семья у животных основана не только на половом  инстинкте и необходимости совместной заботы о потомстве, но и на территориальной общности. Своеобразной семьей является львиный прайд. Основу прайда составляют львицы, они охотятся, выращивают львят. Обычно в прайд входят несколько львиц и их детеныши, 2–3 молодых самца и обязательно доминирующий самец. Он не всегда самый крупный или самый сильный, но остальные самцы признают его главенство, а он, в свою очередь, терпит их присутствие. Состарившихся и больных львов прайд не защищает, а изгоняет.

   Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.

   Стаи  – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.

   Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют  какое-либо время близость друг к  другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.

   Колонии – это групповое поселение  оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).

   Гарем – небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).