Особенности строения тела и схема жизненного цикла Кошачьего сосальщика

1. Теория  зародышевых листков.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3ародышевых листа: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующий листок), 2) внутренний (энтодерма, энтобласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. Л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3.Л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток, которые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы, считают средний 3. Л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт)  

Рисунок 1.

Зародышевые листки тритона; 1—медуллярная пластинка; 2—эктодерма; з—париетальный листок мезодермы; 4—висцеральный листок мезодермы; 5—энтодерма; 6—хорда, кожно-мышечный и кишечноволокнистый листки, так как на большом протяжении он является расщепленным. Учение о зародышевых листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриологии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в настоящее, время взгляды на 3. Л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. Л. без знакомства с историей вопроса составить трудно. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Рисунок 2.

Зародышевые листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом стадией: 1—первичная бороздка; 2—эктодерма; 3—энтодерма; 4— мезодерма; 5 — желток; 6—зачаток нервной трубки; 7—хорда; 8—полость тела; 9—мезодерма полости тела; 10—сомит.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Рисунок 3.

Зародышевые листки кролика: 1—хорда; 2—эктодерма; 3—мезодерма; 4—энтодерма.  

Исторические данные, заложивший своими исследованиями над развитием цыпленка основу современной эмбриологии, развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 лет Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий—сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828— 1837), который нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного’— сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З. Л. цыпленка принадлежат Ремаку (Remak; 1851), который различал всего три листка, называя их по физиологическому значению: наружный—   чувствующим, внутренний—трофическим и средний—моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Олмен (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечнополостных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, которые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу—бластулу, у которой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehrbuch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертвига этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. Л., который вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. Л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

(рис. 4).   

Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника: 1— эктодерма; 2—медулярная пластинка; 3—хорда: 4—мезодерма; 5—энтодерма; 6—полость тела; 7—полость кишечника; 8—нервная трубка; 9—сомит;10— место впячивания полости тела.

 В известном стадии первичная энтодерма гаструлы дает ряд мешковидных выпячивании по обе стороны от средней оси—это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы—париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона; у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впоследствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается из двух. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: 1—бластопор; 2—пари – и аксиальная), при чем эпитальныи листок мезодермы в области первичной дермы;. 3 — желточная полоски вырастают от пробки;4 — висцераль-эктодермы, но, если рассматривать первичную полоску птиц как бластопор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.— Учение о 3. Л. на основе теории гастреи, целома и бластопора в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памятный листок мезодермы; 5—эктодерма; 6—желточные клетки; 7—энтодерма; 8 — полость кишечника.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Рисунок 5

По сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи об эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. Л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. Л. было дано еще Рейхертом, который вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3.Л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний зародышевый листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З. Л. в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рейхерта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. Л., вряд ли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. Л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфологического образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. Л. и их специфичность. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. Л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. Л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части «прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний—эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (склеротом), в области нефротома - выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезотелий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в некоторых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. Л. было впоследствии дополнено положением об их цист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могут производить только определенные виды клеток и тканей. Например, эктодермальный эпителий никогда не может дать начало соединительной ткани или эпителии энтодермальных  желез — лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Риттера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) возникновении в области сомитов. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листовых дериватов, но, в общем, оно продолжает господствовать и поныне.— Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд, трансплантируя различные участки от зародышей, пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплантированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам . Отсюда делают вывод, что 3. Л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки, например, везде производит мозг. Экспериментальное изучение цист. специфичности в прижизненных культурах тканей, в общем, приводит к тем же результатам. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2. Эколого-биологическая характеристика животных класса паукообразных. Их разнообразие и практическое значение 

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA), ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA), КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA) 

Класс паукообразные (АРАХНИДЫ Arachnida)

Кенении (Palpigradi)

Клещи акариформные (Acariformes)

Клещи паразитиформные (Parasitiformes)

Клещи-сенокосцы (Opilioacarina)

Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones)

Пауки (Aranei)

Рицинулеи (Ricinulei)

Сенокосцы (Opiliones)

Скорпионы (Scorpiones)

Сольпуги (Solifugae)

Тартариды (Tartarides)

Телифоны (Uropygi)

Фрины (Amblypygi) 

Латинское название паукообразных дано по имени рукодельницы Арахны, одной из героинь древнегреческих мифов, которую богиня Афина превратила в паука.

Представители этого  класса – одни из древнейших наземных животных, известные с силурийского периода. Многие виды пауков, сохранившиеся  в балтийском янтаре, очень сходны с ныне живущими формами.

Паукообразных известно около 35.000 видов. Эти членистоногие  приспособлены к обитанию на суше. Для них характерны органы воздушного дыхания. Даже те из паукообразных, которые вторично переселились в воду, дышат атмосферным воздухом. Характерной особенностью паукообразных является тенденция к слиянию члеников тела, образующих головогрудь и брюшко. Тело покрыто хитинизированной кутикулой и подстилающей ее гиподермой, имеющей клеточное строение. Ее производные — паутинные и ядовитые железы. Ядовитые железы расположены, как правило, у основания хелицер. Отличительная черта паукообразных — наличие 6 пар конечностей. Из них .2 первые пары — хелицеры и педипальпы — приспособлены к захвату и измельчению пищи. Остальные 4 пары выполняют функции передвижения; это ходильные ноги.

Пищеварительная система  приспособлена к питанию полужидкой пищей. Нередко пищеварительные  ферменты вводятся в тело жертвы и  после того, как ее ткани подвергнутся растворению, всасываются. В связи  с этим глотка паукообразных служит сосательным аппаратом.

Дыхательная система  представлена либо листовидными легкими, либо трахеями. Те и другие открываются  наружу особыми отверстиями —  стигмами на боковых частях члеников. В легочных мешках расположены многочисленные листовидные складки, в которых  проходят кровеносные капилляры. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевый газообмен.

Выделительная система. У некоторых паукообразных имеются  видоизмененные метанефридии — коксальные железы, открывающиеся наружу у основания первой — третьей пар ходильных ног. У многих форм выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами. Это парные, разветвленные, слепозамкнутые трубочки разного диаметра, которые открываются в пищеварительную систему на границе средней и задней кишки. Выделительная система не имеет своих выводных потоков. Продукты азотистого обмена выводятся вместе с экскрементами. Имеется хитиновая кутикула, которая пропитана жироподобными веществами. Через хитиновую кутикулу нет потери воды. Таким образом, выделительная и покровная система предотвращают потерю воды организмом.

Кровеносная система. Наиболее сложно построена у скорпионов и пауков, органами, дыхания которых являются легкие. Более простое строение кровеносной системы у паукообразных, органами, дыхания которых служат трахеи. Наименее сложна кровеносная система клещей: у них она либо отсутствует, либо состоит из мешковидного сердца с парой остий.

Нервная система. Характеризуется  концентрацией составляющих ее частей. У некоторых форм вся нервная  цепочка сливается в один головогрудный  ганглий.

Все паукообразные  раздельнополы. Половой диморфизм  резко выражен. Половое отверстие  всегда находится на передней части брюшка: в этом паукообразные сходны с ракообразными и отличаются от насекомых. Как правило, молодь вылупляется из яиц, но большинство скорпионов живородящие.

Значение паукообразных. Большинство паукообразных уничтожает мух, чем приносит большую пользу человеку. Многие виды почвенных клещей участвуют в почвообразовании. Пауками  питаются многие виды птиц.

Немало паукообразных, которые наносят большой ущерб  здоровью человека, численности промысловых  домашних животных. Из пауков особенно опасен каракурт, живущий в Средней  Азии, на Кавказе и в Крыму. От его яда часто гибнут лошади и  верблюды. Опасен для человека и  яд скорпиона. Место укуса краснеет и опухает, появляются тошнота и  судороги. Оказать необходимую помощь пострадавшему может только врач. Большой вред причиняют чесоточные зудни. Они могут попасть в  кожу животных и человека, прогрызая  в ней ходы. Из отложенных самкой яиц появляются молодые клещи, которые  выходят на поверхность кожи и  прогрызают новые ходы. У человека они поселяются обычно между пальцами рук. Самая опасная болезнь, распространяемая кровососущими клещами, - таежный  энцефалит. Переносчик ее возбудителей – таежный клещ. Впиваясь в кожу человека, он заносит кровь возбудителей энцефалита, которые затем проникают  в головной мозг. Здесь они размножаются и поражают его.