Принципы эволюции, воспроизводства и развития живых систем

Механизмы эволюции

   В явлениях самой различной природы важнейшую роль играют механизмы эволюции, среди которых можно выделить два:

   1. Адаптационные.

   2. Катастрофические, или пороговые.

Адаптационные механизмы

              Адаптация означает приспособление организмов к окружающей среде.

              Адаптационный механизм эволюции — это логическая цепочка, которая приспосабливает данную систему (или организм) к окружающей среде. Конечно же, сюда входят дарвиновские механизмы естественного отбора. Подобные же механизмы действуют и в физических и в химических процессах, используются в технике и общественном строе.

              Основная особенность адаптационных механизмов — это то, что они позволяют нам в принципе предвидеть результаты действия механизма, т.е. развитие событий, а значит, прогнозировать эти события. Это происходит потому, что адаптация, т.е. самонастройка, обеспечивает развивающейся системе определенную стабильность в данных конкретных условиях внешней среды. Это значит, что, изучая особенности среды, мы можем представить, предвидеть тенденцию в изменении параметров системы, которые будут происходить под действием этих механизмов. Этим пользуются селекционеры, формируя отбор должным образом. В физике и технике используются механизмы обратной связи, о которых мы будем говорить позднее.

              Свойства адаптационных механизмов эволюции:

                 1. Никакие внешние и внутренние возмущения не способны вывести систему за пределы того обозримого коридора, того канала эволюции, который заготовила природа для развития этой системы.

                 2. Под действием механизмов адаптационного типа границы этого коридора очерчены объективными законами нашего мира, более или менее близки друг к другу и достаточно обозримы в перспективе.

                 3. Путь развития в этом случае предсказуем с достаточной степенью точности.

Катастрофические, или пороговые, механизмы эволюции

              Катастрофические, или пороговые, механизмы эволюции имеют совершенно другую природу, но для них тоже дарвиновская триада полностью сохраняет свой смысл. Суть этих механизмов: существует некоторое критическое значение внешнего воздействия (эффект “последней капли”), выше которого прежняя форма уже существовать не может. Старая организация системы разрушается, т.е. физическая система обладает пороговыми состояниями, переход через которые ведет к резкому качественному изменению протекающих в ней процессов, к изменению организации. Причем переход системы в новое состояние в этой пороговой ситуации не однозначен, так же, как неоднозначен и характер ее новой организации. То есть существует целое множество возможных структур, в рамках которых будет развиваться система. И предсказать заранее, какая из структур реализуется, нельзя. Предсказать нельзя в принципе, так как это зависит от тех неизбежно присутствующих случайных воздействий внешней среды, которые в момент перехода через пороговое состояние и будут определять отбор.

              Главная особенность рассматриваемого типа механизмов — это неопределенность будущего, которая является следствием того, что будущее состояние системы при переходе ее характеристик через пороговое состояние определяется, прежде всего, случайностью, а она присутствует везде. Система как бы забывает свое прошлое. В этой точке как бы происходит разветвление путей эволюции и предсказать, по какой ветви пойдет развитие дальше, нельзя. Обратного ходя эволюции уже нет (разбитая чашка, даже склеенная, есть разбитая чашка). Пороговые механизмы свойственны не только неживой природе, но и процессам, протекающим в мире живой природы и общества.

Принцип А. Пуанкаре. Закон дивергенции

              Реальные процессы развития дают целую гамму различных механизмов. Законы физики, химии и другие принципы отбора устанавливают определенные границы изменения состояния системы, определяют так называемые каналы, внутри которых и будут протекать эволюционные процессы. Однако множество случайных факторов стараются вывести системы за эти границы. Поток внутри канала следует механизму адаптационного типа, границы которого определены законами развития.Смысл принципа А. Пуанкаре состоит в том, что если эволюционный поток выходит на площадь — пересечение нескольких каналов эволюции, то возникает несколько вариантов дальнейшего развития эволюционного процесса. Характер развития качественно меняется и этих вариантов столько, сколько каналов эволюции выходит на перекресток. Выбор канала непредсказуем и неопределен. Какова будет новая организация системы — предсказать невозможно в принципе, так как выбор канала зависит от тех случайных факторов, которые неизбежно присутствуют в момент выхода системы на перекресток каналов эволюции.

              Изложенная интерпретация характера эволюции делает наглядным один из общих законов самоорганизации материи — закон дивергенции, суть которого в следующем: процесс развития характеризуется непрерывным усложнением и ростом разнообразия организационных форм материи.

              Дивергенция в переводе с позднелатинского означает расхождение. Здесь имеется в виду расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в процессе эволюции. Это результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Понятие дивергенции было введено Ч. Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов.

              Закон дивергенции характерен для всех трех форм развития материального мира: он действует в мире неживой природы, эволюции живых существ и обществе. С ростом сложности системы возрастает вероятность увеличения числа возможных путей дальнейшего развития, т.е. дивергенции. С увеличением сложности системы количество состояний, в которых могут происходить катастрофы, быстро возрастает, как и вероятность увеличения числа возможных путей дальнейшего развития. Это означает, что процесс самоорганизации ведет к непрерывному увеличению числа организационных форм, так как вероятность появления двух развивающихся систем в одном и том же канале эволюции практически равна нулю.

Микро- и макроэволюция. Факторы эволюции

Эволюционный процесс разделяют на два этапа:

              - микроэволюцию – возникновение новых видов;

              - макроэволюцию – эволюционные преобразования на надвидовом уровне.

              Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции (вида), приводящие к формированию нового вида.               При этом популяция есть элементарная единица эволюции.

              Теория макроэволюции рассматривает вопросы происхождения и развития надвидовых таксонов (классов, семейств, отрядов и т.д.), обосновывает закономерности развития жизни на Земле.

              Процесс макроэволюции длится десятки и сотни миллионов лет, а микроэволюции тысячи тел.

              Результатом эволюции является образование из попу­ляций новых видов. Выделяют два основных пути видообразования:

              1) аллопатрическое или географическое видообразование, связанное с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.);

              2) симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида несколькими способами – путем попиплоидии, гибридизации, сезонной изоляции.

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал.  Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

              Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола.

              Качественное отличие вида от других единиц более высоких такономических рангов – родов, семейств, отрядов – в том, что он представляет наименьшую, генетически неделимую закрытую систему (популяции, составляющие вид, тоже генетически закрытые систе­мы, но не постоянные, а временные, поскольку пока популяция входит в какой-либо вид, она потенциально способна обмениваться генетической информацией с другими популяциями).

              Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовывать популяции. Тем не менее возможно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций, создает резерв изменчивости и дает более широкие возможности для совершенствования приспособлений при изменении среды. Элементарными наследственными изменениями являются различные формы мутаций, которые определяют изменения признаков, свойств и норм реакции у организмов. В сумме они составляют ту «неопределенную», «индивидуальную» изменчивость, которую Ч. Дарвин положил в основу процесса эволюции. Как показал, С.С. Четвериков, популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменения эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

              Популяционные волны или «волны жизни» – периодические и непериодические колебания численности особей в популяциях. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы. При резком сокращении численности (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Примерами популяционных волн могут служить колебания численности грызунов, цианобактерий, насекомых, бактерий и т.п. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

              Изоляция – важнейший фактор эволюции, приводящий к разобщению, делающим невозможным свободное скрещивание. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения   генофонда   обо­собившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

              Пространственная изоляция связана с территориально-географическими   (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида. К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъ­югации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью. Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

              Изменения частот генов, вызываемые приведенными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер, и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

              Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях и его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Основные свойства развития

              На основе рассмотренных выше положений Ч. Дарвина относительно особенностей развития организмов, можно выделить некоторые выводы о свойствах развития в целом, так как живые существа являются наиболее сложным природным образованием и в их свойствах отражаются и общие свойства и всеобщие черты развития и движения материальных систем. Рассмотрим основные свойства.

              1. Развитие — это всегда сторона проявления движения. Дарвин называл свою теорию “теорией развития путем изменения”, подчеркивая универсальный характер развития. Развитие как переход из одной стадии в другую, от одного качества — к другому слагается из стадии разрушения и стадии возникновения, созидания. Импульс к развитию содержится внутри самой системы.

              2. Развитие проявляется в одновременном возникновении новой формы устойчивости и соответствующей ей изменчивости. Одно предполагает другое. Изменчивость представляет собой результат взаимодействия внутренних свойств объекта (организма) и свойств окружающей среды. С чем большей энергией сохраняется данное состояние объекта, с тем большей энергией и быстротой происходят его изменения, которые по мере своего оформления приобретают устойчивость, но уже иного характера.

              3. Развитие отличается ритмичностью, т.е. имеет свою структуру, связанную с природой объекта. Наличие внутренней логики, последовательности стадий процесса определяет путь развития не только прогрессивных, но и регрессивных изменений системы.

              4. Развитие связывается с ненаправленной изменчивостью, т.е. именно она служит основой для развития направленной тенденции как необходимости. Развитие, по Дарвину, есть переход случайных явлений, свойств в необходимые.

              5. Развитию сложноорганизованной системы способствует сочетание нескольких факторов: