Параллельно с усовершенствованием микроскопа были разработаны оптимальные приемы подготовки биологических объектов для микроскопического исследования. Вместо наблюдений за живыми тканями  или тканями, находящимися на начальных  этапах предсмертных изменений, исследования стали проводиться почти исключительно  на фиксированном материале. В употребление были введены такие широко известные  в настоящее время фиксаторы, как хромовая кислота (1850),пикриновая кислота (1865), формалин и т. д., а также  сложные фиксаторы, состоящие из двух и более ингредиентов.

     Для получения достаточно тонких срезов были разработаны методы уплотнения биологических объектов путем заливки  их в парафин, желатин, целлоидин  и т. д. и созданы микротомы, позволяющие  получать срезы точно заданной толщины.

     Коренное  улучшение всей техники микроскопирования  позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные  органоиды, выяснить строение ядра и  закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток. В 1876г. был открыт клеточный центр, в 1894г. – митохондрии, в 1898г. – аппарат Гольджи.

     Крупный вклад в развитие учения о клетке второй половины XIX – начала XX вв. Внесли отечественные цитологи И. Д. Чистяков (описание фаз митотического деления), И. Н. Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений) и особенно С. Т. Навашин, открывший  в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений.

     Успехи  в изучении клетки приводили к  тому, что внимание биологов все  больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице  живых организмов. Становилось все  более очевидным, что в особенностях строения и функций клетки лежит  ключ к решению многих фундаментальных  проблем биологии. Вместе с тем  изучение клетки породило собственные  проблемы, как методические, так  и теоретические. Все это и  привело в конце XIX в. К выделению  цитологии в самостоятельный  раздел биологии.

     Широкое использование новейших методов  физики и химии обусловило прогресс, достигнутый в последнее десятилетие  в развитии основных направлений  цитологических исследований – в  изучении строения, функционирования и воспроизведения клетки. Например, изучение морфологии клетки в настоящее  время почти целиком базируется на использовании электронной микроскопии, при помощи которой были открыты  такие важнейшие клеточные органоиды, как эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы.

     Применение  методов молекулярной биологии привело  к открытию роли ДНК как носителя наследственной информации в клетке и к расшифровке генетического  кода. Благодаря молекулярно-генетическим и биохимическим методам анализа  выяснены основные этапы синтеза  белка в клетке.

     Лишь  один постулат клеточной теории оказался опровергнутым. Открытие вирусов показало, что утверждение "вне клеток нет  жизни" ошибочно. Хотя вирусы, как  и клетки, состоят из двух основных компонентов – нуклеиновой кислоты  и белка, структура вирусов и  клеток резко различна, что не позволяет  считать вирусы клеточной формой организации материи. Вирусы не способны самостоятельно синтезировать компоненты собственной структуры – нуклеиновые  кислоты и белки, - и их размножение  возможно только при использовании  ферментативных систем клеток. Поэтому  вирус не является элементарной единицей живой материи.

     Значение  клетки как элементарной структуры  и функции живого, как центра основных биохимических реакций, протекающих  в организме, как носителя материальных основ наследственности делает цитологию  важнейшей биологической дисциплиной.

Тема3. Клеточная теория

     Как говорилось ранее, наука о клетке – цитология, изучает строение и  химический состав клеток, функции  внутриклеточных структур, размножение  и развитие клеток, приспособления к условиям окружающей среды. Это  комплексная наука, связанная с  химией, физикой, математикой, другими  биологическими науками. Клетка - самая  мелкая единица живого, лежащая в  основе строения и развития растительных и животных организмов нашей планеты. Она представляет собой элементарную живую систему, способную к самообновлению, саморегуляции, самовоспроизведению. Но в природе не существует некой  универсальной клетки: клетка мозга  столь же сильно отличается от клетки мышц, как и от любого одноклеточного организма. Отличие выходит за рамки  архитектуры - различно не только строение клеток, но и их функции.

     И все же можно говорить о клетках  в собирательном понятии. В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т. Шванн сформулировал  клеточную теорию (1838). Он обобщил  имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет собой основную единицу строения всех живых организмов, что клетки растений и животных сходны по своему строению. Эти положения  явились важнейшими доказательствами единства происхождения всех живых  организмов, единства всего органического  мира. Т. Шванн внес в науку правильное понимание клетки как самостоятельной  единицы жизни, наименьшей единицы  живого: вне клетки нет жизни.

     Клеточная теория – одно из выдающихся обобщений  биологии прошлого столетия, давшее основу для материалистического подхода  к пониманию жизни, к раскрытию  эволюционных связей между организмами.

     Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах ученых второй половины XIX столетия. Было открыто деление клеток и сформулировано положение о  том, что каждая новая клетка происходит от такой же исходной клетки путем  ее деления (Рудольф Вирхов, 1858). Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих  и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки, и этой клеткой является зигота. Это открытие показало, что  клетка – не только единица строения, но и единица развития всех живых  организмов.

     Клеточная теория сохранила свое значение и  в настоящее время. Она была неоднократно проверена и дополнена многочисленными  материалами о строении, функциях, химическом составе, размножении и развитии клеток разнообразных организмов.

     Современная клеточная теория включает следующие  положения:

     Клетка  – основная единица строения и  развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

     Клетки  всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности  и обмену веществ;

     Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

     В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой  ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые  тесно связаны между собой  и подчинены нервным и гуморальным  системам регуляции.

     Общие черты и позволяют нам говорить о клетке вообще, подразумевая некую  среднюю типичную клетку. Все ее атрибуты - объекты абсолютно реальные, легко видимые в электронный  микроскоп. Правда, эти атрибуты менялись - вместе с силой микроскопов. На схеме клетки, созданной в 1922 году с помощью светового микроскопа, всего четыре внутренние структуры; с 1965 года, основываясь на данных электронной  микроскопии, мы рисуем уже, по меньшей  мере, семь структур. Причем, если схема 1922 года более походила на картину  абстракциониста, то современная схема  сделала бы честь художнику-реалисту.

     Давайте подойдем поближе к этой картине, чтобы лучше рассмотреть отдельные  ее детали.

     Клетки  всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется  общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных  единиц, выполняющих совершенно определенные функции.

     Оболочка. Она осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах). Оболочка - таможня клетки. Она зорко следит за тем, чтобы в клетку не проникли ненужные в данный момент вещества; наоборот, вещества, в которых клетка нуждается, могут рассчитывать на ее максимальное содействие.

     Оболочка  ядра двойная; состоит из внутренней и наружной ядерных мембран. Между  этими мембранами располагается  перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана обычно связана  с каналами эндоплазматической сети.

     Оболочка  ядра содержит многочисленные поры. Они  образуются смыканием наружной и  внутренней мембран и имеют различный  диаметр. В некоторых ядрах, например ядрах яйцеклеток, пор очень много  и они с правильными интервалами  расположены на поверхности ядра. Количество пор в ядерной оболочке варьирует в различных типах  клеток. Поры расположены на равном расстоянии друг от друга. Так как  диаметр поры может изменяться, и  в ряде случаев ее стенки обладают довольно сложной структурой, создается  впечатление, что поры сокращаются, или замыкаются, или, наоборот, расширяются. Благодаря порам кариоплазма  входит в непосредственный контакт  с цитоплазмой. Через поры легко  проходят довольно крупные молекулы нуклеозидов, нуклеотидов, аминокислот  и белков, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой  и ядром.

     Цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы, называемое также гиалоплазмой   или матриксом, - это полужидкая среда клетки, в которой располагается ядро и все органоиды клетки. Под электронным микроскопом вся гиалоплазма, располагающаяся между органоидами клетки, имеет мелкозернистую структуру. Слой цитоплазмы формирует разные образования: реснички, жгутики, поверхностные выросты. Последние играют важную роль в движении и соединении клеток между собой в ткани.

     В состав цитоплазмы входят вещества белковой природы. Во многих клетках, например у  амеб, в клетках различных эпителиев, гиалоплазма содержит тончайшие  нити, которые могут переплетаться  и образовывать структуры, напоминающие войлок. Эти нитевидные (фибриллярные) структуры связаны с выполнением  механической функции: они образуют нечто подобное внутреннему скелету  клетки. Фибриллы цитоплазмы не принадлежат  к числу постоянных структур: они  могут появляться и исчезать при  различных физиологических состояниях клетки.

     Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в  том, что эта полужидкая среда  объединяет все клеточные структуры  и обеспечивает их химическое взаимодействие друг с другом. Именно через цитоплазму происходит диффузия различных веществ, растворенных в воде, которые постоянно  поступают в клетку и выводятся  из нее. В цитоплазму поступают также  твердые частички, попадающие в клетку путем фагоцитоза, поступают и  пиноцитозные вакуоли. Все эти вещества передвигаются в ней и повергаются  дальнейшей переработке.

     Эндоплазматическая  сеть (ЭПС). Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 – 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы – эндоплазме (греч. "эндон" – внутри) – и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума.

     Дальнейшее  электронномикроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных  клеток показало, что сетчатые структуры  состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную  структуру, такую же, как и та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая  пронизывает всю цитоплазму клетки.

     Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует  как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках  различных органов и тканей. Для  каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС. Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных  клеток с интенсивным уровнем  белкового обмена. Слабо развита  ЭПС в клетках коры надпочечников, сперматоцитах. В значительной мере степень развития эндоплазматической сети находится в зависимости  от уровня дифференцировки клеток. Например, в молодых клетках сальных  желез, претерпевающих интенсивное  деление, ЭПС развита слабо, но в  более зрелых клетках этих желез  она выражена очень отчетливо, т. е. по мере дифференцировки клеток происходит и развитие ЭПС.