Недарвиновские теории эволюции

Триумфом холизма  и клеточной теории стало открытие полового размножения у растений  и жизненных циклов "тайнобрачных" - несеменных сосудистых растений (Гофмейстер, 1847-1851 гг.). В результате оказалось возможным доказать связи между мхами, папоротникообразными, голосеменными и цветковыми растениями и  выстроить их в естественную линию.

Синтетическая теория эволюции

Между тем исповдоль  вызревало то, что впоследствии получило название синтетическая теория эволюции (СТЭ). Это синтез классического дарвинизма с классической генетикой.

В школьном курсе  биологии декларируется тезис «популяция – единица эволюции», но в отечественных  учебниках он нечётко аргументирован. Синтетическая теория эволюции, созданная так же быстро, как и квантовая физика, причём приблизительно в те же годы, рассматривает элементарный эволюционный акт – изменение частоты гена в популяции. Если встречаемость гена «а малое», определяющего жёлтый цвет семени гороха, снизилась с 60% до 40%, то это и есть эволюция. Понятно, что при таком подходе особь не может быть «единицей эволюции» - у неё частота генов не меняется.

Само понятие  «популяция» ввёл в биологию датский  генетик Иогансен (кстати, он же предложил  термины «ген», «генотип», фенотип»). Обычно с этой фамилией ассоциируются «бобы Иогнансена». Знаменитые опыты Иогансена на бобах показали, что самый жёсткий искусственный отбор на генетически однородном материале (в пределах «чистой линии» - термин Иогансена) не даёт ничего . Однозначные, лишённые всякой метафоричности термины, прекрасные точные количественные методы, использующие самые совершенные методы математической статистики (да, генетика сильно продвинула вперёд и статистику) – характерный почерк новой теории эволюции.

В 1908 г. независимо друг от друга два математика - Харди и Вайнберг -  доказали, что в бесконечно большой популяции со свободным скрещиванием особей частоты генов остаются постоянными. Нарушение этого постоянства всегда есть результат действия некоего постороннего, внешнего фактора, который впоследствии и стал называться отбором. Уравнение Харди–Вайнберга – основа аксиоматики будущей синтетической теории эволюции.

Идеологию синтетической теории эволюции породило открытие Четверикова. Советский генетик С.С. Четвериков, брат математика Четверикова, и сам в совершенстве знал все тонкости математической статистики, но при этом он являлся в первую очередь натуралистом, полевым энтомологом. Можно сказать, что «генетики-полевики» впервые появились в нашей стране. В отличие от Моргана, Четвериков и его ученики изучали природные популяции дрозофил, в первую очередь - Подмосковья. Они обнаружили огромную генетическую пестроту «дикой» дрозофилы. Если со времён Де Фриза мутация принималась как некое уникальной явление, определяющее перевод стрелок на пути эволюирующего вида, то по Четверикову, популяция «впитывает мутации, как губка».

«…статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного  процесса с точки зрения современной  генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:

• мутационный процесс происходит в  природных популяциях
• большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность,  хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;
• в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди—Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;
• гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида;
• по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;
• генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний» (Н.Н. Воронцов).

Выдающуюся  роль в развитии «полевой» теории эволюции сыграл Федосий Добржанский. Ученик Филипченко и Четверикова, Добжанский был послан в длительную командировку в США, где стал «невозвращенцем», с 1936 г. – гражданином США. В 30-е годы он разработал новую методику – исследование инверсий в политенных хромосомах дрозофилы. Сложность полевой генетики заключается в том, что учёт гетерозигот с полным доминированием кажется почти невозможным. Большинство мутаций рецессивны, и когда мутантные гены редки, они  почти полностью «невидимы» - скрыты в гетерозиготной форме. К счастью, в слюнных железах двукрылых, и, в частности, дрозофилы, образуются крупные хромосомы, состоящие из тысяч идентичных нитей ДНК – политенные хромосомы. Окраска этих хромосом выявляет их тонкую структуру – последовательность многих дисков различной ширины. Добржанский работал с инверсиями – макромутациями, возникающими в результате переворота участка хромосомы на 180°. Таким образом, исследуя мутации, видимые под микроскопом, Добржанский с сотрудниками, перебрали сотни тысяч препаратов и определили динамику частот мутаций под влиянием самых различных факторов, как географических так и физических. Добржанский создал замечательную школу генетиков, книги которых (но не самого учителя) переводились на русский язык и издавались большими тиражами – Майра, Айалы, Левонтина, Симпсона. В конце жизни он был номинирован на Нобелевскую премию, но не дожил до процедуры присуждения .

Начала  математической теории отбора были созданы англичанином Холдейном и американцами Фишером и Райтом. Холдейн и Фишер построили исчерпывающую модель отбора на двулокусном гене – классическая схема пепераспределения частот «а большое» - «а малое» при разных формах доминирования и разных критериях отбора . Это позволило предсказать ряд ситуаций, некоторые из которых являются практически важными. В первую очередь это касается наследственных заболеваний человека, постановка проблемы «генетического груза» в человеческих популяциях. Действительно, в медицинской генетике мы достаточно часто сталкиваемся с болезнями, определяемыми единственным геном. Однако наследование сложных мультилокусных и мультигенных генетических конструкций в дикой природе до сих пор не получила продуктивного решения.

Сьюэл Райт занялся  проблемой эволюции с произвольным количеством отбираемых генов и  создал красивую теорию адаптивного ландшафта. Умозрительные графики многомерных функций приспособленности популяции с их максимумами и минимумами могут напомнить нам горы, долины и пропасти. Популяция стремится у вершинам приспособленности, но эти пики отрезаны друг от друга провалами и прогибами «адаптивного ландшафта» . Всё это колеблется и зыбится, популяция может с большим риском для себя проникать на соседние вершины, совершая, таким образом, элементарные эволюционные акты.

Популяция вообще-то не является замкнутым пулом генов. Выдающийся советский математик  Колмогоров разработал модель эволюции системы полуизолированных популяций  с ограниченной численностью и непостоянным потоком генов.

Тогда же, в тридцатые  годы, Дубинин и Ромашов в СССР, а также Райт в США открыли  явление «дрейфа генов» (громоздкий термин «генетико-автоматические процессы», предложенный Ромашовым и Дубининым, был вытеснен более элегантным словосочетанием Райта). Таким образом, оказалось, что эволюция имеет две ипостатси – причинную и случайную. Случайная компонента эволюции тоже прекрасно обсчитывается математиками, причём оказывается, что чем меньше популяция, тем выше роль случая в её эволюции.

Факторы эволюции

Сложный путь развития советской генетики привёл к тому, что первая отечественная монография по синтетической теории эволюции была выпущена в 1969 (Тимофеев-Ресовский и  др., «Очерк теории эволюции»; переводные монографии Майра, Эрлиха и Холма вышли несколько раньше). Структура этой книги повторена в школьных и вузовских учебных программах. Вкратце повторим её:

• в большой популяции без воздействия внешних агентов частоты генов постоянны. Так, в  человеческих популяциях, там, где отбора нет, процент Пушкиных, Дантесов, дураков, романтиков, героев, холериков, флегматиков, любителей крабовых палочек в каждом поколении одинаков;
• нарушение постоянства частот генов происходит под влиянием внешних агентов – факторов эволюции;
• факторы, увеличивающие разнообразие генов: мутации и рекомбинации, иммиграция, эмиграция;
• фактор, уменьшающий разнообразие генов: изоляция
• фактор, неизбирательно смещающий частоты генов – дрейф генов. К дрейфу генов приводит разовое резкое падение численности популяции – «прохождение через бутылочное горлышко» и многократные ациклические вспышки численности, заканчивающиеся резким спадом – «волны жизни»;
• естественный отбор – творческий фактор, направленно смещающий частоты генов с повышением приспособленности популяции;

Таков смысловой  материал, из которого собирается каркас качественной тории микроэволюции. В отечественных учебниках математическая теория отбора почти не рассматривается (в отличие от американских пособий). Для полноты картины необходимо прибавить следующее: 
- в двулокусной модели для каждой комбинации аллелей (АА, Аа, аа) рассчитывается относительная приспособленность w. Для комбинации, наименее элименируемой (= устраняемой отбором) w = 1, значения остальных заключены между 0 и 1.  
- для каждого аллеля определяется коэффициент отбора r = 1 - w. Это – доля носителей данной генной комбинации, которая по причинам смерти, болезней и т.д. не оставят потомства в данном поколении. Допустим, доля рецессивов аа в текущем поколении – 0,4 , r = 0,3, значит, в следующем поколении доля их уменьшится на 0,4 · 0,3 = 0,12 .  
- вводится понятие средняя приспособленность популяции – определёмое как функция от приспособленности каждой генной комбинации. Формулу её пусть учат те, кто понимает в теории вероятностей. Для прочих важно знать, что, во-первых, отбор работает на максимизацию именно средней приспособленности популяции, а во-вторых, «приспособленность» в данном случае не некоторая метафизически умозрительная характеристика, а конкретная математическая величина, вычисляемая с помощью конкретных экспериментальных методов. 
- для средней приспособленности популяции выводится основная теорема естественного отбора Фишера. Несмотря на такое громкое название, она никому ни для чего не нужна. Здесь упоминается из опасения, что дилетант, прослышав про «основную теорему естественного отбора», отправится на поиски некоего эволюционного Грааля. Не ищите, Вам он тоже не нужен. Однако, если Вы подозреваете наличие некоторого запретного плода, теорему можно грубо переформулировать так:

• наибольшая скорость отбора (изменения генных частот) будет происходить тогда, когда частоты конкурирующих аллелей приблизительно равны.

Однако важно  знать, что если рецессивный аллель редок, то, несмотря на значимую величину его приспособленности/неприспособленности, отбор будет слаб. Следовательно, лежачего не бьют – «невыгодные» гены не исчезают из популяции, а резервируются в небольшом количестве.

Оказывается, чтобы  полностью удалить нехороший  аллель из популяции, отбор должен умертвить  возмутительно большое количество особей (правда, за любое количество поколений). В среднем на алтарь отбора для этого нужно положить в тридцать раз больше особей, чем их насчитывается в популяции. Это есть холдейновская плата за отбор .

Толстые книги  по СТЭ содержат подробный разбор тонких деталей этих положений – как теоретических, так и эмпирических. И ничего более. Со второй половины 30-х годов теория эволюции концептуально не изменилась. В очень короткий срок – менее 10 лет была создана теория микроэволюции – эволюции на уровне популяций. Факторы микроэволюции, вскрытые в это время, остаются единственными и достаточными для объяснения видообразования.  

Противоречия  и неполнота СТЭ:

В современных  отечественных биологических и  философских кругах модно СТЭ  поругивать, точнее, подвергать сомнению её всемогущество. Помимо праздного диссидентства, на это есть более серьёзные основания.

Соотношение макроэволюции и  микроэволюции

Самый непонятный вопрос – соотношение макроэволюции  и микроэволюции. Объясняется ли вся эволюция только действием названных факторов? Микроэволюция – это то, что заканчивается видообразованием. Макроэволюция ворочает более серьёзными вещами – родами, классами, типами.

Но, к сожалению, никакого теоретического аппарата у  макроэволюции нет, даже терминов нет сколько-нибудь вразумительных, исключающих произвольное толкование. Со школы мы помним, например, ароморфоз. «Ароморфоз - АРОМОРФОЗ (от греч. «airo» — поднимаю и «morphosis» — образец, форма), направление эволюции, при котором биологический прогресс данной группы организмов основан на морфофизиологическом прогрессе. Последний предполагает увеличение структурной сложности организма: возникновение новых органов или их систем, а также специализацию или увеличение разнообразия уже имевшихся. Как правило, морфофизиологический прогресс выражается в уменьшении зависимости от среды обитания, увеличении уровня обмена веществ, оптимизации морфогенеза и т.п.» (Энциклопедия Кирилла и Мефодия). А.Н. Северцов, предложивший данную категорию, детально разработал её на низших позвоночных. Появление челюстей у предков рыб – ароморфоз. Можно ли данное понятие вынести за пределы низших позвоночных и распространить на другие макротаксоны, на круглых червей с их аскаридой? А два ядра у инфузорий – ароморфоз или нет? Это уже есть «оптимизация морфогенеза и т. п.»? Нет ответа. Так что остаёмся с тем, что бог послал – СТЭ. На уровне макроэволюционных преобразований СТЭ ничего не объясняет, но и ничего не запутывает.