Эволюция живой природы

     Ч. Дарвин указал условия, повышающие эффективность  искусственного отбора: высокая степень изменчивости организмов, большое число особей, подвергаемых отбору, искусство селекционера, чистопородное разведение и изоляция подвергаемых отбору особей от других сородичей.

     Сравнительная характеристика искусственного и естественного  отбора

6. Борьба за существование 

     Под названием борьбы за существование Ч. Дарвин ввел в биологию сборное понятие, объединяющее различные формы соотношений организма со средой, которые ведут к естественному отбору организмов для размножения, т. е. к переживанию и оставлению потомства наиболее приспособленными особями. Дарвин сам отметил, что это понятие вводится в весьма расширенном, «метафорическом» понимании. Термином «борьба» ученый, однако, правильно подчеркнул известную активность организма в его соотношениях со средой.

     Ч. Дарвин первоначально обосновал  неизбежность борьбы за существование  геометрической прогрессией размножения, ведущей к тому, что средств  к жизни не хватает на всех. Уже из приведенного обзора форм борьбы видно, что значение этого фактора было преувеличено.

     Дарвин  выделил три формы борьбы за существование:

        1)внутривидовую;

   2)межвидовую;

        3) борьбу с физическими условиями среды.

     Внутривидовая борьба за существование — это борьба между особями одного вида. Эта борьба наиболее ожесточенная и особенно упорная. Она сопровождается угнетением и вытеснением менее приспособленных особей данного вида. В процессе этой борьбы организмы одного вида постоянно конкурируют за жизненное пространство, за пищу, за убежища, сексуального партнера, место для размножения. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции и усилением специализации вида.

     Каждый  вид растений, животных, грибов, бактерий в экосистеме вступает в определенные отношения с другими членами биоценоза. Межвидовая борьба за существование — это борьба между особями различных видов.

     Отношения между видами сложные, так как  все виды в природных сообществах  взаимосвязаны. Взаимосвязь может быть антагонистической и симбиотической (растения не могут существовать без сожительства с некоторыми видами грибов, бактерий и животных). Дарвин описал зависимость урожая клевера от количества кошек на данной территории. Это связано с тем, что кошки поедают мышей, которые истребляют соты шмелей и их гнезда. Шмели же оказались единственными полноценными опылителями клевера.

     Экологи в XX столетии выявили широкий спектр разнообразных отношений между  организмами в сообществах: хищничество, антибиоз, аменсализм, конкуренция, различные формы симбиоза.

     Борьба  с абиотическими условиями. Организмы для своего существования и размножения имеют определенный диапазон оптимума по всем абиотическим факторам среды — по освещенности, температуре, влажности, химическому составу воздушной, водной и почвенной среды. Выход экологического фактора за пределы зоны оптимума, за пределы зоны комфорта оказывает угнетающее и элиминирующее действие.

     Абиотические  факторы действуют не только прямо, но и косвенно. Например, путем снижения количества пищи.

     Борьба  с физическими условиями жизни  (конституциональная борьба) приводит к отбору наиболее устойчивых особей к комплексу физических условий, в которых живут организмы. Борьба с физическими условиями обостряет внутривидовую и межвидовую борьбу за существование. 

7. Естественный отбор

     Естественный  отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

      Формы естественного отбора:

      1) Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

      Движущий  отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя  приспособленность популяций была максимальной.

      Скорость  изменения частот аллелей в популяции  и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора.

      Движущая  форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

      2) Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

      Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения  должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

      Отбор в пользу средних значений был  обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким  весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем  новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

      Причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

      Наиболее  широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови  возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb^S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb^S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

      Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что  даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

      Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая  отклонения от нормы, активно формирует  генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

      3) Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

      Действием дизруптивного отбора объясняют  образование сезонных рас у некоторых  сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового - растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

      В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

      4) Половой отбор. Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

      Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания.