Эволюционный прогресс

Примером подобных идей может служить концепция  П. Тейяра де Шардена, согласно которой  любая энергия имеет психическую  природу. В каждом материальном элементе энергия делится на две составляющие: "тангенциальную", обеспечивающую взаимодействия друг с другом элементов  одного и того же порядка и соответствующую  разным формам "обычной" физической энергии, и "радиальную", "которая  влечет его в направлении все  более сложного и внутренне сосредоточенного состояния". Радиальная энергия способствует возрастанию сложности и упорядоченности  организации, т. е. является движущей силой  прогрессивной эволюции.

Рациональным  зерном в подобных концепциях является понимание закономерного (хотя и  абсолютизируемого в метафизическом духе) характера эволюции по пути морфофизиологического  прогресса. Этого понимания, к сожалению, недостает некоторым современным неодарвинистским концепциям, концентрирующим внимание на процессах микроэволюции и подчеркивающим "оппортунистический характер" отбора.

Как уже отмечалось, естественный отбор не несет в  себе никаких предпосылок, которые  направляли бы эволюцию именно по пути морфофизиологического прогресса. Это подчеркивал еще Ч. Дарвин, полагавший, что эволюционный прогресс является одним из следствий борьбы за существование: отбор способствует совершенствованию организмов по отношению  к условиям их существования; при  неуклонно нарастающем общем  усложнении биотической среды (благодаря  дивергенции видов) это ведет  к постепенному общему повышению  организации.

Развивая идею Ч. Дарвина, некоторые современные  ученые, например Ю.М. Оленов, полагают, что усложнение биотической среды  в качестве движущей силы прогрессивной  эволюции выражается в усложнении структуры  биоценозов и межвидовых взаимодействий. Усложнение биоценозов и биосферы в  целом, несомненно, происходило в  истории Земли, однако между этими  процессами и арогенезом нет простых  и однозначных соотношений. Общий  характер организации экосистем (определяемый обилием видов, входящих в их состав, различными формами взаимодействий между ними, соотношениями процессов  биосинтеза и деструкции органических веществ и путями передачи продуктов  биосинтеза в биоценозе), вероятно, не претерпел принципиальных изменений  по крайней мере с конца палеозоя, когда в основном была заселена вся  суша и сложились наземные экосистемы (водные экосистемы сформировались еще  раньше). Разумеется, происходили изменения  видового состава биоценозов, во многих случаях - значительные, возникали новые  виды и новые высшие таксоны растений и животных, изменялся уровень  биопродукции и распада органических веществ, многие экосистемы распадались и формировались новые. Особенно крупные преобразования биоценозов (биоценотический кризис) произошли на рубеже мезозоя и кайнозоя. Однако нет серьезных оснований полагать, что современные экосистемы организованы принципиально иначе (не в частностях, а по общей структуре) и сложнее, чем мезозойские.

В то же время  на протяжении мезозоя и кайнозоя в разных филогенетических стволах  возникали ароморфозы, далеко продвинувшие эволюцию по пути морфофизиологического  прогресса (достаточно упомянуть формирование организации птиц и млекопитающих, появление человека). Нужно еще  раз подчеркнуть, что эти ароморфозы отнюдь не были приурочены к каким-либо значительным изменениям условий внешней  среды. Например, формирование организации  птиц происходило во второй половине юрского периода, когда физико-географические условия не претерпели значительных перемен. С другой стороны, существенные преобразования биоценозов часто происходили уже после возникновения новых групп (например, во второй половине мезозоя в процессе расселения по Земле покрытосеменных растений).

Таким образом, арогенез не обнаруживает отчетливой зависимости от преобразований экосистем. К морфофизиологическому прогрессу, как и к другим проявлениям  направленности эволюции, в полной мере можно применить уже упоминавшееся  мнение Ч.Дарвина, что характер преобразований организмов определяется в гораздо  большей мере природой их организации, чем характером изменений внешних  условий (хотя, как мы видели, сам  Дарвин не связывал это положение  с эволюционным прогрессом). Логично  заключить, что специфика орогенеза  в значительной степени определяется свойствами самих организмов.

В то же время  все ароморфозы имеют отчетливо  приспособительный характер, будучи связаны с теми или иными конкретными  адаптациями - совершенно различными у  разных групп организмов. Следовательно, морфофизиологический прогресс, как  и прочие направления эволюции, идет под контролем естественного  отбора. Но при этом, в отличие  от других направлений эволюции, арогенез имеет поступательный характер: последовательные ароморфозы, связанные с разными  адаптациями, интегрируются, что выражается в общем повышении уровня организации.

Г. Стеббинс сделал попытку объяснить поступательный характер эволюционного прогресса в рамках редукционистской концепции "оппортунистического" действия естественного отбора. Он предположил, что повышение уровня организации является побочным результатом развития некоторых "оппортунистических" (т.е. возникающих не направленно) адаптации, достигнутый же уровень организации сохраняется - вплоть до нового случайного его повышения - просто благодаря приспособительному значению соответствующих характеристик организма.

Однако из допущения  принципиальной равнозначности и не направленности возникновения любых  адаптации следует, что равно  вероятно возникновение новых адаптации, как повышающих, так и понижающих общий уровень организации, и  их эффект в отношении уровня организации  должен уравновешиваться. С другой стороны, при изменениях внешних  условий приспособительное значение признаков организма неизбежно  значительно изменяется, поэтому  представления о сохранении достигнутого уровня организации как следствии  приспособительного значения его характеристик  являются упрошенными и неточными. Наконец, понимание эволюционного  прогресса как случайного побочного  результата равнозначных "оппортунистических" адаптации игнорирует реальную разнокачественность приспособлений, и в частности специфику ароморфозов и эпектоморфозов как изменений, имеющих общее значение для организма в целом. Иными словами, концепция Стеббинса полностью игнорирует эволюционную роль системной организации целостных организмов.

Для выяснения  причин поступательного характера  морфофизиологического прогресса  необходимо выяснить специфику ароморфных адаптации по сравнению с наиболее обычными, т. е. алломорфными.

Чтобы интегрироваться  естественным отбором в поступательном процессе прогрессивной эволюции, разные ароморфозы, связанные с различными адаптациями, должны, во-первых, иметь  общие черты и, во-вторых, обеспечивать важные преимущества в борьбе за существование. Общими для любых ароморфозов  являются именно те основные критерии морфофизиологического прогресса, которые мы рассматривали в начале этой главы. А особые преимущества ароморфных изменений определяются важнейшими общими особенностями организации и функционирования живых систем.

Для существования  организмов в изменчивой внешней  среде необходимым условием является их специфическое обособление от последней при контролируемом живыми системами обмене веществ и энергии, обеспечивающем сохранение динамического  равновесия организмов. Эволюционные изменения, соответствующие главным  критериям морфофизиологического  прогресса (дифференциация, интеграция, рационализация и др.) способствуют выполнению этого основного условия  существования живых систем, повышая  независимость внутренней среды  организма от внешних воздействий. Тем самым ароморфозы повышают общую  устойчивость живых существ в  изменчивых условиях. Поэтому они  имеют универсальное значение для  разных групп организмов, что и  определяет широкое распространение  и поступательный характер арогенеза  в разных филогенетических стволах.

4. Ограничения  на пути арогенеза и ключевые  ароморфозы

Хотя морфофизиологический прогресс в наибольшей степени характерен для групп организмов, образ жизни  которых требовал повышения активности основных биологических функций (питание, газообмен, передвижение, размножение), даже в филогенезе автотрофных прикрепленных  растений происходили несомненные  ароморфные изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической систем, возникновение семени и т.п. Эти преобразования соответствуют по крайней мере первым пяти основным критериям арогенеза. Проявления морфофизиологического прогресса в эволюции неподвижно прикрепленных растений не противоречат сказанному выше о регрессивных изменениях у прикрепленных животных. Катагенез наблюдается при переходе от активного подвижного образа жизни к прикрепленному, тогда как при постоянно прикрепленном образе жизни проявляется действие общей закономерности эволюции - развития в направлении арогенеза, хотя и значительно слабее выраженного, чем у активно подвижных организмов.

Специфические приспособления, связанные с конкретной средой обитания и образом жизни  данной группы, нередко накладывают  разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных солей требует развития корневой системы, которая, подобно якорю, прочно удерживает растение на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений для передвижения, органов чувств и общего координационного центра (нервной системы). Более того, естественный отбор благоприятствует сохранению относительно слабой интеграции растительного организма, поскольку с ней связана более высокая способность к регенерации (восстановлению утраченных частей тела) и к вегетативному размножению, чрезвычайно важная для растений, поскольку они не могут активно защищаться или избегать растительноядных животных и разного рода механических повреждений.

Точно так же во многих филогенетических стволах  животных специфические адаптации  могут сдерживать или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому  прогрессу. Например, сдерживает арогенез значительное развитие органов пассивной  защиты, подобных раковине моллюсков, панцирю черепах и т.п. Однако эти ограничения не являются абсолютными: у головоногих моллюсков раковина была преобразована в гидростатический аппарат, а затем редуцировалась, и современные головоногие, как  известно, достигли значительной высоты организации, вероятно не уступающей по сложности и совершенству "среднему уровню" позвоночных.

Выше мы уже  рассматривали комплекс морфофизиологических ограничений и запретов в организации  земноводных, связанных каскадом корреляций с ключевым запретом - несовершенным  механизмом вентиляции легких. У предков  высших позвоночных - амниот - развился эффективный механизм вентиляции легких - всасывающий дыхательный насос  грудной клетки. Развитие этого ароморфоза повлекло за собой каскад важных перестроек организации, который можно схематизировано  представить следующим образом: 1) исчезла необходимость кожного  дыхания; 2) в покровах усилились  процессы ороговения эпидермиса, и  это позволило ликвидировать  непрерывные потери влаги в воздушной  среде за счет испарения с поверхности  влажной кожи и обеспечило лучшую механическую защиту; 3) одновременно открылись  возможности для последующей  дифференциации производных покровов (развитие роговых чешуи рептилии, перьев птиц, волос млекопитающих); 4) ороговение эпидермиса позволило также решить проблему осморегуляции в водной среде, защитив организм от обезвоживания в морской воде и от переобводнения в пресной; 5) в связи с этим появилась возможность сформировать в выделительной системе физиологический механизм экономии воды за счет ее обратного всасывания из мочи и синтеза концентрированных продуктов белкового обмена, все эти преобразования открыли доступ амниотам в широкий круг наземных местообитаний, включая самые засушливые, а также в море; 6) исчезла необходимость смешивать в желудочке сердца кровь от легких и кожи, в результате появилась возможность для разделения артериальной и венозной крови в сердце в нутрижел уд очковой перегородкой, что, в свою очередь, привело к перестройкам отходящих от сердца артериальных стволов и открыло возможность повышения уровня метаболизма и развития гомойотермии; 7) утрата ротоглоточной полостью и подъязычным аппаратом роли дыхательного насоса позволила развить механически более совершенные конструкции черепа (у земноводных череп должен быть широким, низким и плоским для эффективной работы подъязычного дыхательного насоса).

Ароморфозы, существенно  изменяющие взаимодействия различных  систем организма, снимая существовавшие прежде эволюционные запреты и ограничения  на пути арогенеза и открывая новые  возможности функционирования и  эволюционных преобразований всего  каскада зависимых систем, были названы  ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают  путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть ароморфозами, но не могут развиться  без предварительного осуществления  ключевого ароморфоза.

Ключевые ароморфозы возникали на всех этапах развития жизни. Так, важнейшим ключевым ароморфозом  было приобретение предками эукариот в середине протерозоя актиномиозиновой сократительной системы, обеспечивающей цитоплазматическую подвижность. Ее появление могло быть связано с хищническим образом жизни и развитием фагоцитоза у предков эукариот. Развитие подвижности цитоплазмы потребовало обособления ядерных структур от остальной цитоплазмы, с этим связано возникновение ядерной оболочки из специализированной части цитоплазматического ретикулума. Актиномиозиновая система внутриклеточной подвижности позволила решить проблему клеточного выделения и осморегуляции - сформировался аппарат пульсирующих вакуолей, функция которых основана на использовании этих же сократительных белков. Сократительные белки функционируют и в аппарате микротрубочек, формирование которого было, вероятно, первоначально связано с обслуживанием органелл клеточного передвижения - жгутиков. Только после развития актиномиозиновой системы стало возможно возникновение упорядоченного механизма клеточного деления - митоза.

Ключевые ароморфозы (как и другие ключевые изменения  организации оказывают глубокое воздействие на направления и  темпы макроэволюционных преобразований; эти вопросы будут рассмотрены  в следующей главе.

Д. Кэмпбелл обратил внимание еще на один важный аспект эволюционного прогресса: по мере совершенствования организации биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать собственную эволюцию. Это выражается, в частности, в приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.), которые катализируют самые различные изменения молекулы ДНК, определяя возникновение соответствующих мутаций. Согласно Кэмпбеллу, гены, эволюционировавшие в определенном направлении, часто связаны в геноме с особым механизмом, повышающим способность мутировать именно в этом направлении.