Развитие микробных сообществ в истории Земли

6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В ПРОКАРИОТНОМ СООБЩЕСТВЕ

    Формирование  цианобактериальных сообществ определяется возможностями развития первичных  продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях (рис. 5) с глубинным источником Н₂ или H₂S (известные сообщества такого типа носят скорее случайный характер), либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции органического вещества. Фотосинтез определяется реакцией СО₂ + Н₂О = СН₂0 + О₂, где СН₂О — символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфилда (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁. Этот состав биомассы соответствует морскому фитопланктону, для бактерий соотношение С : Р гораздо шире и достигает 30.

 Полнота использования  света в сообществе зависит от плотности хлорофилла, составляющей для наземных систем тысячи миллиграмм на квадратный метр. Такая же плотность хлорофилла достигается и в цианобактериальных матах. В циано-бактериальном мате происходит полное поглощение света вследствие развития аноксигенных фототрофов, поглощающих в окнах прозрачности хлорофилла и представленных различными серными и нессрными пурпурными и зелеными бактериями. Таким образом здесь происходит не конкуренция на свет, а взаимодополнение.

    Углекислота потребляется цианобактериями из растворенного состояния либо в виде СО₂, либо как НСО₃^-. Многие цианобактерий обладают СО₂ — концентрирующим механизмом. Если сродство фермента ассимиляции СО₂ рибулозобифосфат карбоксилазы составляет 100—170 мкм при равновесной с воздухом концентрации 10 мкм, то целые клетки имеют сродство 0,1—0,5 мкм, СО₂—концентрирующий механизм сочетается с О₂ экскретирующим механизмом, способным работать при насыщении O₂ в околоклеточной среде. В циано-бактериальном сообществе такой слой составляет 0,1 мм.

    Газообмен в циано-бактериальном сообществе имеет определяющее влияние на формирование окислительного и щелочного барьеров. Диффузия СО₂ в клетку и O₂ из клетки происходит в 104 раз медленнее, чем на воздухе. Высшие растения имеют целый ряд приспособлений от устьичного аппарата до воздушных ходов в ткани. В циано-бактериальном сообществе газообмену способствует слизь, скорость диффузии в которой практически та же, что в чистой воде. Изменение физико-химических условий в межклеточном пространстве при диффузионных потоках вещества создаст условия для образования минералов.[8]

    Кратко  следует упомянуть об азоте. Все эукариотные организмы зависят от связанного азота, в то время как среди цианобактерий и сопутствующих им микроорганизмов много азотфиксаторов. Возникновение и развитие эвкариот стало возможным на Земле только после того, как бактерии накопили достаточное количество связанного азота. Поскольку эвкариоты первоначально аэробы и зависят от O₂, то очевидно, что полное развитие прокариотной экосистемы — необходимое предварительное условие появления эвкариот.

    Образование О₂ сообществом определяется не столько интенсивностью фотосинтеза, сколько разностью между фотосинтезом и аэробной деструкцией; образованному О₂ соответствует захороненное органическое вещество некромассы. Таким образом, даже при малой продукции фотосинтеза сообщество может быть продуцентом О₂, если в нем происходит слабая деструкция.

    В трофической цепи деструкторов следует  различать несколько группировок, обусловливающих последовательное разложение соединений органического  углерода.

    Деструкторы биополимеров (=гидролитики) делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Даже мицелиальные актиномицеты разлагают преимущественно продукты деструкции лигнина. Среди гидролитиков имеются и аэробы, и анаэробы. Среди гидролитиков много грамположительных организмов.

    Мономеры, рассеиваемые из места гидролиза и образующиеся иным путем, используются «микрофлорой рассеяния». Она представлена преимущественно протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Многие из них могут использовать весьма низкие концентрации субстрата, т. е. обладают способностью к олиготрофии. Помимо мономеров, рассеиваемых из мест гидролиза, источником для этих организмов могут служить продукты анаэробного брожения, среди которых ключевое положение занимает ацетат: 

    (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄) = 53CH₃COOH + 16NH₃ + H₃PO₄. 

    Трофические связи в анаэробном сообществе жестко обусловлены вплоть до синтрофии, когда  развитие организма невозможно, если продукт обмена, чаще всего Н₂, не потребляется следующим организмом, который служит акцептором электрона. В этой роли выступают метанообразующие архебактерии, которые используют Н₂ с образованием метана из углекислоты. Анаэробные простейшие имеют метанообразующих симбионтов, обеспечивающих им возможность развития без иного акцептора электронов, кроме СО₂. Метанообразующие архебактерии способны использовать только ацетат, Н₂ и некоторые одноуглеродные соединения (последний субстрат имеет особое значение в галофильных сообществах) и поэтому всецело зависят от своих предшественников. Суммарно процесс метаногенеза можно представить уравнением

     (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄) = 53CO₂ + 53CH₄ + 16NH₃ + H₃PO₄.

    Некромасса  циано-бактериального сообщества содержит ряд веществ, которые не разлагаются в анаэробных условиях. Это преимущественно вещества липидной природы. Обрывки фотосинтетических мембран цианобактерий сохраняются долго и переходят в кероген.

    В присутствии сульфата, характерного для морских условий, в циано-бактериальном сообществе преимуществом пользуется группировка бактерий, связанная с серным циклом. Она получила формально фитоценологическое обозначение «сульфурета». Бактерии, входящие в нее, образуют трофический цикл соединений серы. Рассмотрение цикла удобнее начать с сульфатредукции. Ее осуществляют бактерии дельта-подкласса протеобактерий, способные использовать ограниченное число простых соединений: лактат, ацетат, Н₂ относятся к наиболее характерным. Продуктами обмена являются СО₂ и H₂S по суммарному уравнению сульфидогенеза

(СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄) + 53SO₄^2- = 106CO₂ +  16NH₃ + H₃PO₄ + 53S^2- + 106Н₂О.

    Образовавшийся  сероводород связывается сначала  в гидротроиллит, который затем  в диагенезе переходит в пирит  и выводится из цикла.

    Свободный сероводород может быть анаэробно  окислен аноксигенными фототрофами из гамма-подкласса протеобактерий или филогенетически не связанными с ними зелеными бактериями. Образующийся сульфат снова может быть восстановлен. Сульфатвосстанавливающие бактерии и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.

    В полном сульфатном цикле, обеспечивающем минерализацию вещества в донных отложениях морских водоемов, первые этапы разложения некромассы обеспечивают группы гидролитиков и первичных  анаэробов те же, что при метаногенезе.

    В дополнение к сульфатному циклу существует короткий серный цикл. Его начинают малоспецифичные сероредукторы, восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многие бактерии способны окислять сероводород до серы, накапливая ее внутри или вне клеток. Эта «гидрофильная» сера представляет короткие цепи, заканчивающиеся SH-группами. Серобактерии, содержащие включения серы, легко опознаются микроскопически и служат индикаторами сульфуреты.

    Из  изложенного видно, что микробное  сообщество представляет хорошо согласованную  систему, отдельные компоненты которой могут существовать вне этой системы лишь в искусственных условиях. Трофически наиболее тесно взаимодействующие организмы, как правило, филогенетически неродственны, а скорее, напротив, удалены друг от друга. Отсюда следует, что филогения видов и эволюция сообществ представляет разные проблемы и именно сообщества формируют логические возможности для фенотипического выражения видов. Эволюция может рассматриваться лишь в рамках глобальных изменений.[2] 
 

7. РОЛЬ СООБЩЕСТВ В ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ

    Влияние глобальных изменений на состояние  биосферы обусловливается в первую очередь изменениями климата, его  температурными и гидрологическими характеристиками. В крупном масштабе климат определяется космическими факторами  — изменением солнечной постоянной. Меняются светимость Солнца, положение Земли на орбите. Геологические факторы, как положение материков, дополняются принципиально необратимым историческим процессом переработки изверженных пород в осадочные и метаморфические. Вместе с тем существует и обратное влияние биосферы на климат, которому стали придавать особое значение. Первое место в этих влияниях занимает изменение состава атмосферы. Оно в подавляющей степени определялось деятельностью микробных сообществ, которые продуцируют и потребляют все характерные газы атмосферы, кроме инертных. [2]

    Пионерная роль цианобактерий в формировании кислородной атмосферы общеизвестна, но в гораздо меньшей степени  осознается факт, что в масштабах  микробного сообщества оксигенный фотосинтез немедленно приводит к очень высокой локальной концентрации О₂; формирование кислородной атмосферы по отношению к масштабам сообщества — значительно запаздывающий процесс, вряд ли связанный с происхождением аэробных организмов. О значении баланса между фотосинтезом и деструкцией уже говорилось.

    Парниковые  газы, на которые обращают такое  внимание в связи с взаимодействием  биосфера—климат, являются продуктами микробного сообщества. Биогенный метановый  цикл полностью обеспечивается высоко специализированными бактериями. Закись азота продуцируется только бактериями. Сероводород и летучие органические соединения серы продуцируются бактериями. Диагенетические преобразования при седиментогенезе обусловлены в значительной степени деятельностью бентосного микробного сообщества. В формировании кор выветривания в докембрии его роль до конца не понята. Это обусловлено тем, что сейчас есть твердые доказательства развития микробной жизни в прибрежно-морских условиях в виде строматолитов, микрофоссилий, имеются их признанные аналоги, но нет ни прямых свидетельств микробной жизни на континентах, ни достаточно исследованных цианобактериальных сообществ наземного происхождения. Возможно, что в докембрии и существовал «циано-бактериальный мат от моря и до моря», составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. Развитие нашей наземной растительности происходило на основе уже сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами.

    Все эти соображения приводятся не для  того, чтобы повторить достаточно тривиальную истину о роли бактерий в биогеохимических циклах, а для того, чтобы показать, что первичная биосфера сложилась именно как система разнородных бактерий в определенном порядке взаимодействующих между собой и с косными факторами среды. Объектом изучения здесь должны служить не отдельные виды, а их системы — сообщества. Автономность и устойчивость этих сообществ должна была быть достаточной, чтобы обеспечить их существование в течение сотен миллионов лет.

    С циклическими превращениями биогенных  элементов сопряжены нециклические изменения других элементов. Наиболее мощным кажется накопление карбонатных пород в строматолитах. Относительно механизма этого процесса есть две гипотезы. Наиболее прямолинейной кажется фотосинтетическая гипотеза, по которой резкое изменение рН в зоне фотосинтеза, обусловленное удалением СО₂, является достаточным для осаждения карбонатов. По другой гипотезе, в циано-бактериальном сообществе осаждение карбонатов происходит преимущественно при деструкции. Во всяком случае, эта гипотеза предполагает взаимодействие микроорганизмов в сообществе.

    Следующая проблема связана с накоплением  фосфоритов в некоторых типах  строматолитов. Предполагаемый механизм состоит в накоплении фосфора  в биомассе цианобактерий при  низкой концентрации фосфора в среде. Затем при разложении некромассы часть фосфора оказывается избыточной и выходит в околоклеточное пространство, и только часть включается в биомассу деструкторов. Избыточный фосфат может иммобилизоваться в виде апатита, включенного в массу карбонатов.[9]

    Неспецифические геохимические барьеры, возникающие  в циано-бактериальном сообществе, могут служить причиной отложения различных минералов. Этот процесс принципиально отличен от биоминерализации у эукариот. Представления, основанные на химии растворов, очевидно, недостаточны для объяснения процессов образования и трансформации минералов. Требуется гораздо более сложная система представлений, включающая элементы кристаллохимии; обычный подход позволяет только судить о вероятном направлении процесса.

    Наиболее ярким процессом образования минералов, вызываемого бактериями, может служить образование магнетита в виде магнетосом, расположенных внутри бактерий. Бактериальный магнетит обнаруживается в отложениях докембрия и может служить свидетельством существования соответствующих видов бактерий.

    При всей трудности бесспорной интерпретации данных по изотопному составу они тем не менее являются доказательством деятельности микробных сообществ в прошлом.