Обоняние – ощущение запаха, способность
определять запах веществ, рассеянных
в воздухе (или растворенных в воде – для
животных, живущих в ней).
У позвоночных
органом обоняния является обонятельный
эпителий, расположенный в носовой
полости на верхней носовой раковине.
Вещества, перешедших из паровой фазы
в секрет на поверхности специализированных
рецепторов – клеток обонятельного эпителия,
вызывают их возбуждение. Нервные импульсы
по обонятельным нервам поступают в обонятельные
луковицы, а затем в подкорковые центры
(миндалину и др.) и, наконец, в корковый
центр обоняния мозга и там обрабатываются.
Обонятельный эпителий, нервы и центры
обоняния мозга объединяют в обонятельный
анализатор.
Количественные
характеристики обоняния исследует
наука ольфактометрия. Восприятие
запахов нельзя измерить непосредственно.
Вместо этого используют непрямые методы,
такие как оценка интенсивности (как сильно
ощущается запах?), определение порога
восприятия (то есть при какой силе запах
начинает ощущаться) и сравнение с другими
запахами (на что похож данный запах?).
Обычно наблюдается прямая зависимость
между порогом восприятия и чувствительностью.
Oольфактометрия (от лат. alfaceo – обоняю и греч.
metron – мера) – измерение остроты обоняния
при помощи специальных приборов – ольфактометров.
Чувствительность обонятельного анализатора
определяется путем опознания запаха
специального набора пахучих веществ,
в контролируемых условиях.
Эволюция обоняния
С эволюционной
точки зрения обоняние одно из самых
древних и важнейших чувств, при помощи которого
животные ориентируются в окружающей
их среде. Этот анализатор является одним
из главных у многих животных. «Он предшествовал
всем другим чувствам, с помощью которых
животное могло на расстоянии ощущать
присутствие пищи, особей противоположного
пола или приближение опасности» (Милн
Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта
обонятельного поведения животных: ориентацию
(как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют
на их источники и относятся к ним) и сигнализацию
(как используют запахи для общения между
собой).
Ставка на обоняние
была стратегической в эволюции млекопитающих.
У приматов обоняние
всегда было третьестепенным чувством,
после зрения, слуха и даже осязания.
Но у лемурообразных и широконосых
обезьян оно используется для коммуникации между
особями.
Ещё более слабое
обоняние у человекообразных обезьян.
Тем не менее, человек выделяется
даже на их фоне. Массовое превращение
генов обонятельных рецепторов в
псевдогены происходит около шести
миллионов лет назад, когда расходятся линии предков
людей (гомининов) и шимпанзе и в линии
человека проявляется тенденция к двуногому
передвижению.
Обонятельный
анализатор
Обонятельный
анализатор – совокупность сенсорных
структур:
- обеспечивающая
восприятие и анализ информации
о веществах, соприкасающихся
со слизистой оболочкой носовой полости;
и
- формирующая
обонятельные ощущения.
Органом обоняния
служит нос. В обонятельном анализаторе:
- периферический
отдел образуют рецепторы верхнего
носового хода слизистой оболочки
носовой полости;
- проводниковый
отдел – обонятельный нерв;
- центральный
отдел – корковый обонятельный
центр, расположенный на нижней
поверхности височной и лобной
долей коры больших полушарий
Орган чувств
Орган чувств –
орган, осуществляющие восприятие и
первичный анализ раздражений,
поступающих из окружающей среды.
У ланцетника орган
обоняния представлен обонятельной
ямкой Келликера на переднем конце
тела. Органы обоняния низших водных позвоночных
развиваются на голове из эктодермы
в виде парных обонятельных мешков с наружными ноздрями.
У круглоротых они сливаются в один непарный
орган с непарной ноздрёй. Внутренняя
поверхность обонятельных мешков состоит
из обонятельного эпителия, поверхность
которого часто увеличивается за счёт
складок. Ноздри некоторых рыб разделены
кожистой перемычкой, которая во время
движения рыбы обеспечивает поступление
свежей воды внутрь обонятельного органа.
У двоякодышащих и кистепёрых рыб обонятельные
мешки имеют также внутренние ноздри –
хоаны, которые открываются в ротовую
полость.
Органы обоняния
наземных животных располагаются в
верхней части дыхательного тракта.
У земноводных обонятельный эпителий
выстилает лишь часть обонятельных
мешков, имеющих продольные складки.
Кроме того, в ротовой полости
земноводных, а также пресмыкающихся и некоторых млекопитающих,
имеется якобсонов орган, с помощью которого
определяется запах пищи во рту, а у змей
анализируется воздух, вносимый языком.
Обоняние у пресмыкающихся тоньше, чем
у земноводных, напр., ящерицы могут по
запаху находить в песке пищу на глуб.
до 8 см, крокодилы и черепахи метят свою
территорию. У птиц органы обоняния –
носовые раковины. Особенно хорошо они
развиты у гусей, куликов, дятлов, птиц-падальщиков
(у киви играют ведущую роль в поиске пищи).
В органе обоняния
млекопитающих (носовая полость) площадь
обонятельного эпителия значительно увеличена
за счёт носовых обонятельных раковин,
имеющих ажурное переплетение решетчатой
кости.
Между рецепторами
и обонятельными центрами мозга
имеется только один синапс, т.е. осуществляется прямая связь окружающей среды
и мозга. Периферический отросток биполярных
рецепторных клеток заканчивается обонятельной
булавой, причем он может выдвигаться
на поверхность обонятельной выстилки
или наоборот (ольфакторные адаптационные
явления). Антенны булав обонятельных
клеток претерпевают эволюционные структурные
изменения: у родоначальников современных
наземных позвоночных имеется смешанная
жгутиково-микровилярная организация;
у хрящевых и двоякодышащих рыб – микровилярный
тип; у костистых рыб – жгутиковый; у пресмыкающихся
– смешанный; у птиц и млекопитающих –
жгутиковый тип.
Сегодня остается
открытым вопрос о функциональном значении
различных типов нейронов, воспринимающих
определенные запахи: неясно, были ли они
сформированы таковыми первоначально
или же эта функция появилась вследствие
их дифференцировки в онтогенезе. Отмеченное
касается структуры нитевидных, палочковидных
и колбочковидных клеток.
У низших позвоночных,
начиная с круглоротых, полушария
переднего мозга сугубо обонятельные.
Зрение и слух еще не имеют там своего представительства.
У круглоротых
рыб связи рецепторов с передним
мозгом очень прочны, что, по-видимому,
эволюционно обусловлено появлением
мощной моторики, высокой подвижности,
увеличением сигнального значения
запахов в условиях водной среды (длительное сохранение
пахучего следа, хорошая ориентация на
химические соединения), в то время как
зрительные сигналы могут быть неинформативными
или неадекватными.
Морфологически
имеются тесные контакты проводников
переднего мозга и зрительных трактов. Особое место в интегративной
деятельности мозга рыб занимает крыша
среднего мозга (tectum opticum), где происходит
конвергенция афферентов различной модальности.
Зрение и
слух еще не связаны с передним
мозгом и обслуживаются лишь первичными
ядрами в средних частях мозга.
Для амфибий
обоняние приобретает особое значение
из-за резкого изменения условий
существования. Периодическая смена
среды обитания предусматривает
необходимость ощущать запахи, растворенные
в воде, а также летучие вещества
в воздухе. При этом носовой аппарат
стал независимым от полости рта. Произошло
разделение системы дыхания на воздухопроводящую
и обонятельную. Это четко прослеживается
у наземных, у которых обособленная часть
обонятельной полости представлена якобсоновым
органом, являющимся обонятельным аппаратом
полости рта в эволюционном аспекте.
Некоторые отделы
мозга утрачивают свое функциональное
значение. Гипоталамус имеет более
упрощенный тип строения, а его
важная составляющая часть – сосудистый
мешок – редуцировалась, подбугорная область становится
истинно подбугорной из-за перемещения
из среднего в промежуточный мозг.
В соответствии
с новыми возможностями существования
впервые появляется таламокортикальная
система интеграции. Впервые, вследствие
проникновения в обонятельный мозг других сенсорных систем,
начинают дифференцироваться мозговые
полушария.
Между передним
мозгом и обонятельной луковицей
наметился перехват, что указывает
на усиление функциональных связей переднего
и промежуточного мозга и ослабление
связей между передним мозгом и обонятельной
луковицей (он перестает быть преимущественно
обонятельным).
Рептилии ведут наземный
образ жизни. В зависимости от
изменившихся условий окружающей среды
головной мозг формировался по стриарному
типу (ящерицы) – прообразу ЦНС
птиц и кортикальному (черепахи), по которому
продолжилась эволюция мозга млекопитающих.
Строение гипоталамуса приближается
к таковому млекопитающих: развиваются
основные ядерные образования и
связи со всеми возникающими и
развивающимися системами.
Таламус концентрирует в себе
все чувствительные импульсы, за исключением
обонятельных. Дифференцируется претектальная
область, поскольку значительно возрастает
поток зрительной импульсации по направлению
от крыши среднего мозга в развивающийся
таламус. При этом претектальная область
сохраняет свою интегративную функцию
в процессе дальнейшего распространения
афферентной импульсации.
Усложнение корковой структуры
конечного мозга способствует увеличению
корково-стволовых проводниковых
связей. Уменьшается взаимодействие
с пластинкой крыши (четверохолмие) со
зрительными и слуховыми рецепторами
из-за передислокации проекции этих анализаторов
в промежуточный мозг. Причем степень
развития верхних (зрение) и нижних (слух)
двухолмий зависит от ведения животным
дневного или ночного образа жизни.
Обонятельные структуры
(tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) находятся в
базальных отделах конечного
мозга. Медиальный отдел развивающегося
стриатума, выполняющий определенную
обонятельную функцию, связан с гипоталамусом
через медиальный пучок переднего мозга,
который, в свою очередь, соединен с обонятельной
луковицей длинным обонятельным трактом
(особенно у крокодилов). На этой ступени
эволюционного развития передний мозг
сближается с промежуточным. Последний
перестает быть сугубо обонятельным и
начинает выполнять ведущую роль в организации
поведения, которая перешла к нему от среднего
мозга.
Взаимосвязи структур ЦНС
усложняются. Древнее образование
промежуточного мозга – g. habenulae –
морфофункционально соединено со всеми
обонятельными нейронами третьего порядка
(tr. olfacto-habenularis medialis, tr. olfacto-habenularis lateralis),
локализованными в переднем мозге, и нейронами
tr. olfacto-habenularis dorsalis, локализованными в
области primordium hippocampi
Сенсорно-вегетативная поддержка
и связанная с обонятельными рецепторами
регулировка функций нижележащих отделов
нервной системы осуществляется и другими
путями от обонятельного мозга к промежуточному
и среднему (ольфакто-таламический, ольфакто-гипоталамический)
с обязательным участием ретикулярной
формации среднего мозга (они организуют
внешние и внутренние реакции на воздействие
факторов окружающей среды).
Эволюция обонятельного
анализатора у позвоночных во
многом зависит от развития лимбической
системы (ЛС). Структурно в ЛС входит
обонятельная доля, включающая в себя
обонятельные луковицу, ножки, бугорки,
две извилины и др. Исходящие из обонятельного
анализатора импульсы направляются в
гипоталамус, септальную и амигдалярную
области, а также старую, древнюю и межуточную
области коры мозга. ЛС, взаимодействуя
с экстероцептивными (прежде всего дистантцепторами)
и интероцептивными аппаратами, вместе
с другими подкорковыми и стволовыми образованиями
регулирует формирование приспособительных
реакций к изменяющимся условиям окружающей
среды.
Помимо альянса вегетативных,
соматических, в том числе моторных
и тонических, реакций, образования
ЛС опосредуют также высшие реакции
ЦНС – эмоции, мотивацию, ориетировочно-исследовательскую
активность, сон. Следует отметить также
важную роль других сенсорных систем в
формировании вышеназванных высших нервных
функций.
У высших млекопитающих необонятельная
кора (neocortex), развиваясь из древней (archicortex),
начинает «наползать» на последнюю.
Анализаторы проникают в нее,
особенно большое представительство
имеют двигательный и зрительный. Все
эти метаморфозы увеличивают общую площадь
новой коры, оттесняя древнюю обонятельную
кору на медиальную поверхность полушарий
мозга.
У человека анализаторы «перекрывают»
друг друга, появились новые альянсы,
что связано с развитием высшей нервной
деятельности.
Существует отличие обонятельной
коры от других корковых областей –
афферентные волокна находятся
поверх молекулярного слоя, а не
в белом веществе под корой. Тем
самым у обонятельной коры сохраняются
тесные контакты с подкорковыми образованиями.
Гипоталамус из диффузной
структуры трансформировался в
дифференцированную с наличием ядерных
образований; при этом он становится
компактным, а кора мозга дополняет
и совершенствует работу анализаторов
и ВНС
Обонятельный
анализатор и ВНС образуют так называемую
ольфакто-вегетативную систему (ОВС), которая
обеспечивает возможность «прямого» влияния
окружающей среды на нейрорегуляторный
аппарат ЦНС кратчайшим путем через обонятельную
рецепцию. Морфофункционально это осуществляется
за счет контактов обонятельного нерва
с передним отделом гипоталамуса (центр
обонятельно-висцеральной корреляции)
и эпиталамусом (центр обонятельно-соматической
корреляции). Зона первичной проекции
обонятельной луковицы взаимосвязана
афферентными и эфферентными путями со
структурами переднего мозга, в том числе
гиппокампом, миндалевидным телом, таламусом.
Кора обонятельного
мозга связана с вегетативными
ядрами серого бугра, мамиллярными телами,
ретикулярной формацией среднего мозга. Некоторые ядерные образования
гипоталамуса соединены с дорсомедиальным
ядром таламуса, а через него с обонятельным
мозгом (пириформной корой, миндалиной,
конечной пластинкой ЛС) [22], что позволяет
осуществлять согласованные внутренние
реакции с анализом ситуации при помощи
переднего мозга. Гипоталамус посредством
обонятельно-гипоталамических волокон
из обонятельной луковицы, тракта, головки
хвостатого ядра и гиппокампальной извилины
получает информацию от первичных, вторичных
и третичных обонятельных центров с целью
дальнейшего ее переключения на другие
регуляторные надсегментарные структуры.
В опытах со стимуляцией
обонятельной луковицы была подтверждена
полисинаптичность путей с широким
влиянием на ЦНС.
На примере
изучения костистых рыб было высказано предположение о том, что нисходящие
волокна из переднего мозга к промежуточному
и гипоталамусу могут выполнять функцию
вторичных вегетативных связей обонятельной
системы со зрительной. Помимо этого, выделены
пучки от обонятельной луковицы к зрительному
нерву, которые ответвляются от обонятельных
трактов и входят в зрительный нерв. Известны
возможности повышения чувствительности
зрительного анализатора при воздействии
некоторых пахучих веществ.
Таким образом,
две сенсорные системы совместно
с вегетативными проводниками связывают ЦНС
с окружающей средой и, несмотря на произошедшие
в процессе эволюции изменения, продолжают
выполнять важные функции, обеспечивая
оптимальное функционирование организма,
его адаптацию к изменяющимся условиям
окружающей среды и поддержание гомеостаза.
Эволюционные
закономерности, проявившиеся в структуре
и функционировании обонятельного
органа, преимущественно зависели от
смены среды обитания и образа
жизни животных.
Так, эволюция обонятельного
анализатора стимулировала развитие
переднего мозга у хордовых, способствовала
организации различных реакций нервной
системы и их взаимодействию на уровне
конечного, промежуточного и среднего
отделов мозга.
Обонятельный
анализатор, как и гипоталамус, является
древнейшим образованием нервной системы. На протяжении всей эволюции
они участвуют во всех аспектах жизнедеятельности
организмов. В связи с этим заметим, что
активация ольфакто-вегетативной системы,
возникшей на этой основе, позволяет кратчайшим
путем воздействовать на центральный
нейрорегуляторный аппарат, что имеет
важное терапевтическое значение.
Изложенные
данные об эволюционном развитии, строении
и функционировании обонятельного
анализатора и ряда отделов ВНС
представляют практический интерес
для толкования патогенеза многообразных
форм гипоталамо-гипофизарных синдромов,
в которых тесно переплетены симптомы
эндокринного, экстрапирамидного и психовегетативного
характера.
Знание возникших
в процессе эволюции морфофункциональных
особенностей и возможностей ольфакто-вегетативных
связей значительно облегчает формирование
патогенетически направленной терапии,
основанной на применении различных рефлекторных
воздействий («рино-вегетативная», «центротерапия»
и др.). При этом активируются специфические
«входы» в гипоталамус, вследствие чего
достигается возможность усиления влияния
данной структуры на органы и системы
пациентов, в том числе и на подчиненные
сегментарные и периферические вегетативные
образования.
Дистанционный
вкус и обоняние
У рыб, как и
у других позвоночных животных, есть
такие чувства, как вкус и обоняние.
У наземных позвоночных
расположение вкусовых почек ограничивается
языком. У рыб же они могут находиться
на любой части тела. В результате
изучения североамериканского сомика-кошки
Ictalurus nebulosus обнаружена высокая концентрация вкусовых почек на усиках,
что указывает на важную сенсорную функцию
этих придатков (см. ниже). Многие рыбы
способны «пробовать» воду и чувствовать
концентрацию и тип молекул пищи в окружающей
воде. Это дает им возможность выследить
и поймать белковую пищу, так как они плывут
в воде вдоль градиента концентрации молекул
пищи, исходящих из источника. Было доказано,
что сомик-кошка способен обнаруживать
пищу на расстоянии в пять метров даже
в полной темноте.
Кроме того, с
помощью обоняния рыбы способны определять местонахождение пищи
на расстоянии. Обонятельные камеры связаны
с ноздрями. Когда рыба плывет, вода проходит
через ноздри над обонятельными детекторами.
Некоторые рыбы активно прокачивают воду
через детекторы. С помощью обоняния рыбы
обнаруживают не только пищу, но и молекулы,
испускаемые другими рыбами. Эти молекулярные
«намеки» иногда служат для репродуктивных
целей или предостерегают рыб о том, что
поблизости находятся хищники.
Обоняние –
первое из чувств, появившихся в
процессе эволюции еще задолго до того, как живые существа
научились слышать и видеть. Уже тогда
они могли различать химический состав
окружающей среды. И когда первые примитивные
животные вышли из моря на сушу, их обоняние
играло роль большую, чем все остальные
органы чувств: воздух приносил запахи,
которые охотнику говорили о добыче, а
жертве – об опасности, причем эти сигналы
приходили с большого расстояния – в сотни
метров от невидимого источника и днем
и ночью.
Обособленный
отдел органа обоняния – вомероназальный орган (ВНО). Он есть у земноводных, у большинства
рептилий и у многих млекопитающих.
Во́мероназа́льный
о́рган (сошниково-носовой орган, орган
Якобсона, иногда также вомер) – периферический
отдел дополнительной обонятельной системы
некоторых позвоночных животных. Его рецепторная
поверхность находится на пути вдыхаемого
воздуха непосредственно за областью
обонятельного эпителия в проекции сошника.
Вомероназальная
система
Помимо самого
якобсонова органа вомероназальная
система включает в себя вомероназальный
нерв, терминальный нерв и добавочную обонятельную
луковицу в переднем мозге, которая является
собственным представительством дополнительной
обонятельной системы в ЦНС.
Строение
Эпителий вомероназального
органа позвоночных состоит из рецепторной
и респираторной частей.
Рецепторная часть сходна с обонятельным
эпителием основного органа обоняния.
Главное отличие состоит в том, что на
рецепторных клетках вомероназального
орагана обнаружены не способные к активному
движению реснички, а неподвижные микроворсинки.
Промежуточная
часть вомероназальной системы
представлена безмиелиновыми волокнами
вомероназального нерва, которые, подобно
основным обонятельным волокнам, проходят
через отверстия решётчатой кости и соединяются
с добавочной обонятельной луковицей,
которая расположена на нижневнутренней
части основной обонятельной луковицы
и имеет сходное строение.
На животных
установлено, что из дополнительной
обонятельной луковицы аксоны вторых
нейронов вомероназальной системы
направляются в медиальное преоптическое
ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного
ядра и среднее амигдалярное ядро. У человека
связи проекций вомероназального нерва
в центральной нервной системе ещё исследованы
мало.
Долгое время
считалось, что сошниково-носовой
орган у человека не функционирует, а закладываясь во время внутриутробного
развития в дальнейшем подвергается регрессии.
Однако исследования последних лет дают
основания полагать, что это происходит
не у всех людей. Но так как до сих пор не
получено свидетельств нейронной связи
этого органа с мозгом у взрослых людей,
многие учёные продолжают выражать сомнение
в наличии функционирующего вомероназального
органа у человека.
Таким образом,
окончательно вопрос о значении органа
Якобсона для человека ещё не решён.
Функции и механизмы
работы вомероназального органа
Функции и механизмы
работы этого органа окончательно не
установлены, определена только его
важная роль в формировании полового
поведения, особенно у животных. У
человека также, по некоторым данным,
обнаружена связь вомероназальной
системы с функциями половых органов
и эмоциональной сферой.
Вомероназальный
орган реагирует на летучие феромоны
и другие летучие ароматные вещества
(ЛАВ), в большинстве своём не ощущаемые
как запах или слабо воспринимаемые
обонянием. У некоторых млекопитающих
присутствует характерное движение
губ (флемен), связанное с захватом ЛАВ
в зону якобсонова органа.
Роль вомероназального
органа в половом поведении животных
Поведение животных
в заметной мере определяется сигналами
органов хеморецепции – обоняния,
вомероназального органа и вкуса.
Подробнее о
роли органов хеморецепции в формировании
поведенческих реакций см. в статье
Уринация и поведение.
Вомероназальный
орган человека
У человека вомер
формируется в период эмбрионального
развития. У взрослых он развит в
различной мере и представлен небольшим
углублением (вомероназальной ямкой) в
носовой полости. У некоторых людей он
очень слабо выражен, а у 8–19% взрослых
людей не имеет выхода с одной из сторон
носовой полости.
В отличие от
животных, у человека вомер не имеет выраженной трубчатой формы
и не заключен в оболочку, отделяющую его
от обонятельных рецепторов носовой полости.
У человека трубка
вомера имеет длину 2–10 мм и расположена
в 15–20 мм от края носового отверстия. Диаметр
трубки вомероназального органа значительно варьируется, и в месте
выхода в носовую полость составляет 0,2–2
мм. |