Иммунитет

Активний природний  імунітет 

Прояви активного  імунітету носять характер специфічних  захисних реакцій рослини, що виникають у відповідь на зараження. Вони можуть бути спрямовані на придушення самого збудника хвороби, руйнування і знешкодження його виділень або на відновлення порушених хворобою фізіологічних функцій і обміну речовин ураженої рослини. Розрізняють антиінфекційні і антитоксичні захисні реакції рослин (проте між ними не завжди можна провести чітку межу).

Антиінфекційні  захисні реакції спрямовані безпосередньо  проти патогена. Вони перешкоджають  поширенню паразита у тканинах рослини, пригнічують його розвиток, призводять до його локалізації й загибелі. Прикладами таких реакцій можуть служити реакція надчутливості, явище фагоцитозу, синтез фітоалексинів.

Реакція надчутливості, яка виникає у відповідь на впровадження патогена, найбільш яскраво проявляється при зараженні рослин облігатними паразитами, які характеризуються біотрофним типом харчування, наприклад ржавчинними і мучнисторосяними грибами, вірусами, мікоплазмами. Суть цієї реакції полягає у швидкому відмиранні клітин сталої рослини в місцях впровадження збудника. Опинившись в зоні мертвої тканини, паразит-біотроф локалізується в ній, позбавляється харчування і гине.

Зовні реакція  надчутливості виражається в  появі на листках невеликих хлоротичних, а потім некротичних плям (так званих захисних некрозів). У високостійких рослин утворюються дрібні, точкові некрози, які практично не впливають на роботу ассиміляційного апарату. Реакція надчутливості - найбільш характерний прояв вертикальної стійкості.

Фагоцитозом називають  внутрішньоклітинне перетравлювання патогенних мікроорганізмів. У найбільш характерній формі він проявляється при розвитку эндотрофной мікоризи в корені рослин. Коли гіфи гриба-мікоризоутворювача проникають в клітини первинної кори, в цитоплазмі цих клітин виникають відповідні захисні реакції, спрямовані на ослаблення і знищення міцелію паразита або на запобігання подальшого розповсюдження гіф в живих тканинах коренів. В результаті цих реакцій гіфи микоризного гриба сплітаються в клубки (везикули), які потім поступово перетравлюються кліткою, або утворюють деревовидні розгалуження - арбускули, не здатні активно рости і переходити в сусідні клітини кореня. Завдяки фагоцитозу розвиток і поширення гриба у корені рослини-господаря підтримується на рівні симбіозу, що забезпечує певну вигоду для обох партнерів.

Фітоалексини - особливі ліпідоподібні захисні речовини, які, як і фітонциди, мають антибіотичну дією. Вони затримують розвиток збудників хвороби або пригнічують синтез патогенами ферментів і токсинів.

Однак на відміну від фітонцидів, фитоалексини у здорових тканинах відсутні і утворюються тільки у випадку зараження рослин мікроорганізмами. В дуже малих кількостях (сліди) вони виявляються також при механічному пошкодженні тканин.

Фитоалексини виробляються зараженою або пошкодженою рослиною в результаті взаємодії метаболітів патогенів та метаболітів рослини-господаря, причому утворення фітоалексинів може бути викликано не тільки паразитуючими на даній рослині видами збудників, але і не патогенними для нього мікроорганізмами. Рослинам певного роду або виду властиві певні фитоалексини. Характерно, що фитоалексини продукуються як стійкими, так і сприйнятливими до патогену формами і сортами рослин. Ступінь стійкості (або сприйнятливості) визначається в цьому випадку кількістю фітоалексинів і швидкістю їх накопичення в тканинах зараженої рослини. Стійкі рослини можуть виробляти в 2-3 рази більше фітоалексинів, ніж сприйнятливі.

Антитоксичні  захисні реакції рослин спрямовані головним чином на знешкодження ферментів, токсинів та інших шкідливих продуктів життєдіяльності патогенів. До реакцій цього типу можна віднести перебудову і активізацію ферментних систем рослини-господаря, утворення механічних бар'єрів і ін.

Найважливішим фактором активного імунітету є  перебудова ферментних систем рослини, насамперед окисної системи. При зараженні стійких рослин діяльність окисної системи у них різко активізується і набуває характер захисної реакції, спрямованої на зменшення заподіюваної патогеном шкоди.

Окислювальні  ферменти стійкої рослини інактивують гидролітичні ферменти збудника або пригнічують синтез цих ферментів. Крім того, вони нейтралізують токсини збудника, руйнуючи їх або окислюючи до нешкідливих для рослини з'єднань. Слід зазначити, що у стійких рослин (на відміну від сприйнятливих) переважають окислювальні ферменти, не чутливі до токсинів патогенів та навіть активізуються під їх дією.

Захисна роль окислювальних  ферментів рослини-господаря полягає  і в тому, що вони беруть активну  участь у процесах синтезу речовин, необхідних для відновлення зруйнованих паразитом клітинних структур і тканин і нормалізації фізіологічних процесів.

Активний опір рослини може проявлятися потовщенням  оболонок клітин, які оточують зону зараження, утворення навколо зараженої ділянки коркового шару або шару вторинної перидермы. Такі механічні бар'єри затримують поширення патогенів та його токсинів, ведуть до його локалізації або витіснення з рослини разом з ділянкою ураженої тканини (як це спостерігається при дирчатій плямистості листя). Ще один приклад антитоксичної захисної реакції цього типу - утворення в корінні дерев, заражених опеньком, вторинної перидерми, що перешкоджає розповсюдженню токсинів гриба в вищерозміщені частини дерева. Процеси утворення захисних тканинних бар'єрів також тісно пов'язані з активізацією ферментних систем рослини-господаря.

Резюмуючи сказане  про вроджений  імунітет рослин, необхідно підкреслити, що стійкість рослин до інфекційних хвороб у більшості випадків обумовлюється не окремими особливостями або властивостями організму, а комплексом найскладніших захисних механізмів, тісно взаємопов’язаних між собою і діючих на певних етапах патологічного процесу. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ВИТРИВАЛІСТЬ  РОСЛИН

Під витривалістю (толерантністю) розуміють властивість  рослин, що не володіють стійкістю  до хвороб і не здатних протистояти зараженню, чинити опір подальшому розвитку інфекційного процесу, зберігаючи при цьому життєздатність і задовільну продуктивність.

Найбільш часто  витривалість проявляється в тому, що симптоми хвороби (тобто видима реакція  рослини на вплив патогена) бувають  погано виражені. Таким чином, витривалі  рослини, як правило, відрізняються  слабкою ураженістю. Вищий ступінь витривалості характеризується відсутністю зовнішніх ознак хвороби у зараженої рослини.

Поняття витривалість вживають і в тих випадках, коли рослини характеризуються сильної  ураженістю, однак задовільно ростуть і розвиваються, як це іноді спостерігається при ураженні плямистостями, деякими видами іржі, гнилевих та інших хвороб. Така витривалість може пояснюватися несинхронністю розвитку рослини-господаря і патогена, здатністю рослини розвивати нові пагони, листя або коріння замість уражених (компенсаторний ріст), вегетативною міццю рослини тощо.

Наприклад, ураження рослин багатьма видами плямистостей листя відбувається у другій половині літа, коли рослини в основному  вже закінчили зростання, сформували плоди і насіння. Рослини, витривалі  до хвороб коріння, зазвичай мають здатність до утворення додаткових коренів. У осередку кореневої губки часто зустрічаються дерева, уражені грибом, але при цьому відрізняються нормальним приростом і відсутністю явних ознак ослаблення; їх витривалість обумовлена потужним розвитком кореневої системи.

У природній  популяції рослин витривалість є одним з факторів природного відбору: рослини, що сильно страждають від хвороби, не витримують конкуренції з витривалішими екземплярами, внаслідок чого підвищується витривалість популяцій в цілому. Однак витривалі рослини можуть стати накопичувачами патогенів і джерелом інфекції для інших рослин, особливо в тому випадку, якщо патоген володіє широкою спеціалізацією. Крім того, у великих популяціях патогенів зростає ймовірність появи нових рас збудників хвороб. 
 

НАБУТИЙ  ІМУНІТЕТ І ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН

ДО ХВОРОБ

У рослин розрізняють  інфекційний і неінфекційний  набутий імунітет. Інфекційний набутий імунітет може з'явитися в результаті перенесеної хвороби, якщо вона закінчилася одужанням рослини. Прояви такого імунітету у рослин зустрічаються вкрай рідко, і його практичне значення невелике.

Набагато більше значення має неінфекційний набутий імунітет, що виникає під впливом будь-яких зовнішніх факторів, під дією певних хімічних речовин. Рослини можуть також набувати стійкість до інфекційних хвороб в результаті обробки їх спеціальними біологічними препаратами (вакцинами).

Придбання рослинами  штучного імунітету, підвищення стійкості  до хвороб за допомогою різних прийомів називають імунізація.

  Хімічна імунізація рослин

Методи хімічного  імунізації отримали найбільш широке поширення і визнання. В якості хімічних імунузаторів використовують основні добрива (азотні, калійні, фосфорні), мікроелементи, антиметаболіти.

Застосування  добрив. Використання азоту, фосфору, калію засноване на тому, що вони впливають на анатомічну будову, обмін речовин і фізіологічні функції рослин. Змінюючи їх у напрямку, несприятливих для фітопатогенних організмів, основні добрива можуть підвищувати стійкість або витривалість рослин до хвороб.

Особливо важливе  значення для підвищення стійкості рослин мають калійно-фосфорні добрива. Калій і фосфор активізують діяльність ферментів, знижують швидкість гідролітичних процесів, збільшують в'язкість цитоплазми, тургор клітин, механічну міцність тканин. У результаті підвищується загальна опірність рослин впливу несприятливих факторів середовища, їх стійкість або витривалість до інфекційних хвороб. Наприклад, внесення в розплідниках підвищених доз калію і фосфору зменшує ураженість сіянців випріванням, борошнистою росою, іржею.

Азотні добрива, в поєднанні з калійно-фосфорними, підсилюють зростання, підвищують продуктивність, стійкість і витривалість рослин. Однак відносний надлишок азоту або внесення його в пізні терміни можуть зменшити стійкість рослин до хвороб. Так, наприклад, одностороннє азотне добриво помітно підвищує поразку сіянців і молодих культур дуба борошнистою росою. Це пояснюється тим, що під впливом азоту подовжується на період утворення і зростання нових пагонів і листя. Вони довше залишаються сприйнятливими до збудника хвороби, так як він вражає саме молоді, зростаючі органи рослин. Надлишок азоту в ґрунті також знижує стійкість сосни до кореневої губки.

Застосування  мікроелементів. Мідь, цинк, залізо, марганець і інші мікроелементи грають дуже важливу роль у біохімічних реакціях клітин, синтезі структурних елементів рослинних тканин і інших процесах. Зрушуючи їх в несприятливому для патогена напрямку, мікроелементи можуть підвищити хворобостійкість рослин.

Мікроелементи сприяють потовщення кутикули і клітинних  стінок, підвищення міцності тканин, тобто  формування механічних захисних бар'єрів, що перешкоджають зараження рослин і розповсюдженню в них збудників  хвороб.

Багато мікроелементи  входять до складу окислювальних і інших ферментів, які безпосередньо беруть участь у захисних реакціях рослин. Крім того, мікроелементи можуть деактивувати ферменти і токсини патогенів, викликати у них регресивні зміни: пригнічення росту, лізис і дегенерацію клітин. Наприклад, цинк, кобальт, мідь, бор, молібден пригнічують ріст міцелію кореневої губки, інших фітопатогенних грибів.

Велика роль мікроелементів і в профілактиці неінфекційних захворювань, пов'язаних з недоліком цих речовин у  ґрунті.

Існують різні  способи застосування основних добрив і мікроелементів: внесення в ґрунт, передпосівна обробка насіння і садивного матеріалу, позакореневе підживлення вегетуючих рослин. Найкращий результат може бути досягнутий при збалансованому поєднанні мікроелементів, мінеральних і органічних добрив. Ефективність імунізації залежить також від застосовування, концентрації і доз макро- і мікроелементів, способів і термінів їх застосування (з урахуванням біологічних особливостей патогенів і оброблюваних рослин), грунтових та інших умов.

Застосування антиметаболітов. Антиметаболітами називають органічні речовини, дуже близькі по хімічному складу, структури та властивостей до сполук, які беруть участь у нормальному обміні речовин рослин.

Антиметаболіти  настільки схожі з нормальними  метаболітами, що можуть заміняти їх в обмінних процесах. Будучи нешкідливими для самої рослини, антиметаболіти викликають у його тканинах біохімічні зміни, несприятливі для патогена: збільшення кількості білків, дубильних та інших захисних речовин, посилення активності ферментів і т.д. В результаті рослина набуває стійкість до інфекційної хвороби. Наприклад, гідрохінон і паранітрофенол підвищують стійкість ільмових до голландської хвороби. До антиметаболітів відносять також аргінін, аденозин, пиритиамин. Припускають, що властивості антиметаболітів мають і деякі фунгіциди, наприклад колоїдна сірка та ін.