Физиология сенсорных систем. Характеристика структуры и Функций сенсорных систем. Роль сенсорных систем в двигательной деятельности

В сенсорной  адаптации важную роль играет эфферентная  регуляция свойств сенсорной  системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких  на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств  нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней  сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную  с другими отделами мозга и  организма в целом. Эфферентные  влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных  сигналов.

 Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз меньше числа афферентных нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя.

             5. ПЕРЕРАБОТКА, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И ЗНАЧЕНИЕ       

                          СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ 

 Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы — специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга — блок приема, переработки и хранения информации. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и др. сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

 Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

 Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах ceнсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в результате выделения специализированными рецепторами раздражителей различиой модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.). Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсорных систем является дальнейшая обработка афферентной информации, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой — в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличивается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах — нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители.

 Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходится (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30000 нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

 При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связаны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки — горизонтальных и др.) с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде.

 Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений специфической информации от рецепторов к коре больших полушарий. Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900000 волокон, в слуховом -  30000 волокон) помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бокового (латерального) торможения - изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.

 Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения. 

       6. ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ НА КОРКОВОМ УРОВНЕ 

В коре больших полушарий сложность  обработки информации возрастает от первичных полей к вторичным и третичным ее полям. Так простые клетки первичных полей зрительной коры являются детекторами черно-белых границ прямых линий, воспринимаемых мелкими участками сетчатки, а сложные и сверхсложные нейроны вторичных зрительных полей выделяют длину линий, их углы наклона, различные контуры фигур, направление движения объектов, имеются клетки, опознающие знакомые лица людей и т. п.. Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенной модальности, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (зрительные, слуховые и др.). Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данной модальности. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля — ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т. п.. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека, о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации. На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, все передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

Важной  особенностью корковой организации  сенсорных систем является экранное или соматотопическое (лат. — соматикус — телесный, топикус — местный) представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры образуют как бы экран, отражающий расположение рецепторов на периферии, т. е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в задней центральной извилине (общечувствительном поле) нейроны тактильной, температурной и кожной чувствительности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре — как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре — в определенном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах промежуточного мозга, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

 Область коркового сенсорного представительства по своим размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

  Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз показали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой-либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры — лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

  Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека.

          7. РОЛЬ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В ДВИГАТЕЛЬНОЙ                                              

                                         ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 

  Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируются на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т. п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. 

      Кинестическая (двигательная, проприоцептивная) сенсорная система обеспечивает формирование «мышечного чувства» при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий.

    Проприоцепторами  называют рецепторы, посылающие в ЦНС  информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела. Их функционирование обеспечивает координацию всех подвижных органов  и тканей в состоянии покоя  и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность  поддерживать естественные позы, двигаться  и целесообразно реагировать  на внешние воздействия.

    Проприоцепция (проприоцепция — термин, введенный Ч. Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно—мышечной системы) не предполагает обязательно осознаваемого восприятия, и поэтому этот термин применим в равной степени к беспозвоночным и позвоночным животным любого уровня.

      В мышечном чувстве можно выделить  три составляющих:

    1. Чувство положения, когда человек  может определить положение своих  конечностей и их частей относительно  друг друга; 

    2. Чувство движения, когда, изменяя  угол сгибания в суставе, человек  осознает скорость и направление  движения;

    3. Чувство силы, когда человек может  оценить мышечную силу, нужную  для движения или удерживания  суставов в определенном положении  при подъеме или перемещении  груза. 

    Наряду  с кожной, зрительной, вестибулярной  кинестическая система оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.