Микроклимат леса

Большинство метеорологических величин и атмосферных явлений оказывают существенное влияние на жизнедеятель­ность отдельных растений и на лес в целом и поэтому явля­ются важными экологическими факторами.

Для нормальной жизнедеятельности растений нужны в достаточных количествах питательные вещества, свет, тепло и влага. Все эти факторы равнозначны, абсолютно незамени­мы, и недостаток любого из них может явиться лимитирую­щим фактором. Атмосфера во взаимодействии с земной по­верхностью решающим образом влияет на географическое рас­пределение потоков лучистой энергии (в том числе и света), тепла и влаги, определяя этим характерные для каждого гео­графического района балансы и режимы. Влияние атмосферы делает географическое распределение потоков лучистой энер­гии (радиации) весьма сложным вследствие неодинакового в разных географических районах ослабления потоков солнеч­ной радиации из-за больших различий в прозрачности возду­ха и облачности. Кроме того, атмосфера почти полностью поглощает радиацию, излучаемую земной поверхностью, и большую часть энергии возвращает обратно на земную поверх­ность в виде встречного излучения. За счет последнего увели­чивается общее количество лучистой энергии, поглощаемое земной поверхностью (ее радиационный баланс) и вследствие этого значительно повышается температура земной поверхно­сти и нижних слоев атмосферы. Еще более усложняет влия­ние атмосферы географическое распределение тепла и влаги, так как на него влияют особенности их переноса сложнейшей системой воздушных течений общей циркуляции атмосферы и физико-географические особенности местности (удаление от океанов, орография и др.).

Рассмотренные причины создают многообразие климатов, а, следовательно, многообразие физических условий среды и природных ландшафтов (в том числе и лесов). Атмосферные процессы посредством влияния на климат в значительной мере определяют возможность произрастания лесов, распре­деление их по земному шару, видовой состав и продуктив­ность, а также общие закономерности годового хода феноло­гического развития растений. Через влияние на погоду эти процессы формируют физические условия среды, их измене­ние и аномалии на протяжении конкретного промежутка вре­мени (сезона, года и др.) и тем самым определяют ход физио­логических процессов и фенологического развития растений, их годовой прирост, урожай плодов и семян. При благоприят­ном сочетании метеорологических факторов увеличивается продуктивность лесов, повышается их устойчивость, улучша­ется плодоношение растений и условия естественного возоб­новления леса. Наоборот, неблагоприятные метеорологиче­ские условия снижают продуктивность и ухудшают состоя­ние лесов, вызывают разнообразные повреждения растений и даже их гибель, ухудшают плодоношение и возобновление леса. Под сильным влиянием метеорологических факторов находятся все без исключения процессы, протекающие в лесу, и все компоненты леса.

Влияние отдельных метеорологических факторов и их ком­плекса на ход физиологических процессов, на сезонное разви­тие растений, на лес и его компоненты подробно изучается в курсах физиологии растений, экологии, дендрологии, лесо­водства и в других специальных дисциплинах. Ниже будут рассмотрены только основные положения.

Важнейшее значение для леса имеет солнечная радиа­ция, благодаря которой растения получают энергию, необхо­димую для процессов жизнедеятельности. Прежде всего за счет солнечной радиации в зеленых растениях протекает фо­тосинтез, в ходе которого образуются органические соедине­ния (в основном углеводы) и лучистая энергия превращается в химическую. Непосредственно на фотосинтез растения рас­ходуют очень малую часть потока солнечной радиации, по­ступающую на земную поверхность. В лесных фитоценозах доля этой радиации не превышает 1-2%. В целом зеленые растения Земли усваивают около 0,5% от всего количества лучистой энергии Солнца, поступающего на земную поверх­ность, но именно за счет этой энергии существует практиче­ски все разнообразие жизни на Земле.

Некоторая часть солнечной радиации, поглощенная рас­тениями, обеспечивает регуляцию множества разнообразных физиологических процессов. Прямо или косвенно солнечная радиация влияет на процессы клеточного деления, растяже­ния и дифференциации тканей, прирост древесины, листвы и хвои, цветение и плодоношение, прорастание семян, разви­тие всходов и последующий рост подроста, морфологическое и анатомическое строение растений. Растения чутко реагиру­ют на изменение энергетической освещенности, спектрально­го состава и продолжительности действия солнечной радиа­ции, соответственно изменяя и приспосабливая к ней свою морфологическую структуру, анатомическое строение и ход физиологических процессов.

Наибольшая часть солнечной радиации, поглощенная фито­ценозом, превращается в теплоту и расходуется на транспирацию, физическое испарение и формирование теплового режима.

Характер солнечной радиации в лесу отличается слож­ностью пространственного распределения и очень большой изменчивостью потоков ее во времени. Он оказывает опреде­ляющее влияние на внешний облик растений и их распреде­ление в составе лесных фитоценозов, а также на формирова­ние структуры лесов. В условиях фитоценозов характерной является недостаточная обеспеченность солнечной радиаци­ей, поэтому важнейшая особенность жизни леса — конкурен­ция между растениями за солнечную радиацию (свет). Недо­статок ее является одной из главных причин ослабления и гибели отставших в росте и потому затененных деревьев. В чрезвычайно густых насаждениях он может привести к вза­имному ослаблению деревьев, ухудшению их роста и сниже­нию продуктивности.

В лесоводстве регулирование освещенности является мощ­ным средством воздействия на лес в нужном для хозяйства направлении. Создавая при помощи различных рубок благо­приятный режим освещенности, можно существенно повы­сить продуктивность насаждений, улучшить их состояние, обеспечить оптимальные условия для роста перспективных деревьев, усилить плодоношение древостоя, улучшить рост и состояние подроста.

Как важнейший климатообразующий фактор солнечная радиация оказывает громадное влияние на формирование и географическое распределение климатов, т. е. косвенно влия­ет и на географическое распределение лесов.

Чрезвычайно важным и очень часто лимитирующим фак­тором является температура. На растения оказывают влия­ние температуры воздуха, почвы и самих растений. Причем имеют значение не только средние, но также минимальные, максимальные температуры и суммы температур за различ­ные периоды.

Жизнь растений и любой отдельно взятый физиологи­ческий процесс могут протекать только в определенном ин­тервале температур, внутри которого имеется зона оптиму­ма. Температурные границы жизни и оптимумы различны для разных видов растений, а у одного и того же растения (вида) они различны для разных физиологических процес­сов, изменяются с возрастом и в зависимости от этапа сезон­ного развития. Для большинства растений умеренной зоны, находящихся в состоянии вегетации, температурные гра­ницы жизни находятся в пределах от -5 до 55°С. Нижняя кардинальная точка в большинстве случаев обусловлена за­мерзанием воды в тканях, верхняя — денатурацией белков. Даже непродолжительное воздействие температур, значения которых выходят за тепловые границы жизни, вызывает необратимые повреждения организма растений и их гибель.

Для процессов роста и развития температурные миниму­мы приходятся на интервалы 5-15°С, оптимумы — на 25-35°С, максимумы — на 45-55°С. При этом наиболее благо­приятные условия для данных процессов создаются не при постоянных температурах, а при чередовании дневных опти­мальных температур с пониженными на 5-15°С ночными.

Различные древесные породы для нормального роста и развития нуждаются в разных количествах тепла и обладают разной устойчивостью к воздействию аномально высоких и аномально низких температур.

Для оценки количества тепла, получаемого растениями в период вегетации, используют обычно суммы активных тем­ператур (суммы среднесуточных температур выше 10°С).

Температуры воздуха и почвы определяют сроки начала и конца периода вегетации, оказывают большое влияние на ход сезонного развития, на динамику роста и годовую продуктив­ность отдельных растений и фитоценоза в целом. Так, веге­тационный период у большинства древесных растений начи­нается и заканчивается в период перехода среднесуточных температур воздуха через 5-10°С, рост корней — при темпе­ратурах почвы 2-5°С, распускание листьев — при среднесу­точных температурах около 10°С. Температура определяет сроки многих фенологических явлений. Начало и конец их могут быть связаны с переходом температур через определен­ные пороговые значения или с накоплением определенных сумм температур. Пониженные и повышенные температуры по сравнению с оптимальными замедляют процессы роста и развития, обусловливают более позднее наступление феноло­гических фаз и удлиняют межфазные периоды.

В вегетационный период неблагоприятными для расте­ний являются сильные похолодания и особенно понижения температуры до отрицательных значений (заморозки). При тем­пературе ниже оптимальной снижаются темпы роста и разви­тия растения, они могут впадать в состояние вынужденного покоя. Заморозки, кроме того, могут вызвать повреждение почек, молодых листьев, хвои и побегов (особенно у ели), а также цветков, завязей и всходов растений. При сильных повреждениях заморозками растения, особенно молодые, мо­гут погибнуть. Для большинства древесных растений в нача­ле периода вегетации опасны заморозки с температурами ниже -3...-4°С.

Повышенные (сверх оптимума) температуры в весенне-летний период также замедляют процессы роста и развития. Продолжительные периоды с высокими температурами и низ­кой относительной влажностью воздуха (атмосферные засу­хи) могут привести к почвенной засухе, под влиянием кото­рой сильно угнетается жизнедеятельность растений, повреж­даются листья и другие органы, снижается прирост как отдельных деревьев, так и всего древостоя. Засухи ослабляют деревья, в связи с чем создаются благоприятные условия для последующего повреждения их вредителями и болезнями. В некоторых случаях это Является причиной гибели насажде­ний. Отрицательное влияние засух проявляется и в последу­ющие 1-2 года.

Летом высокие температуры поверхности почвы могут вызвать опад корневой шейки молодых растений на выруб­ках и в питомниках, особенно на темных почвах. У взрослых деревьев с тонкой корой (ель, пихта, бук) сильный нагрев солнечными лучами поверхности ствола приводит к ожогу коры и локальному отмиранию камбия. В зимнее время хоро­шо подготовившиеся к холодам древесные растения умерен­ной зоны способны переносить без вреда довольно низкие температуры (до -50°С и ниже), причем большинство из них требует для своего нормального развития определенного пе­риода воздействия низких температур. Однако при очень силь­ных морозах некоторые древесные породы (особенно в моло­дом возрасте и экзоты) могут сильно повреждаться (обмерза­ют почки, побеги), а иногда погибать целиком. У многих древесных пород при резком понижении температуры проис­ходит растрескивание ствола вдоль — образуются морозобойные трещины. Продолжительные и сильные оттепели в конце зимы могут вызвать пробуждение растений, но затем при последующих морозах — их гибель. Промерзание почвы в зимний период является причиной выжимания молодых рас­тений и разрыва корней у деревьев старшего возраста.

Тепло как климатический элемент является главным фак­тором, определяющим северную (в горных условиях — верх­нюю) границу лесов и ареалов древесных пород, видовой со­став лесов в разных географических районах и продуктив­ность лесных фитоценозов. Так, например, северная граница лесов практически точно совпадает с изотермой за июль в среднем 10°С, северная граница ареала дуба — с годовой изотермой 3°С. С увеличением теплообеспеченности в на­правлении от северной границы лесов к югу лесной зоны видовой состав их обогащается, возрастает продуктивность, улучшаются условия лесовозобновления. Из-за недостатка тепла леса европейского Севера имеют среднюю продуктив­ность на 3-4 класса бонитета ниже, чем в средней полосе этой части. По той же причине семена древесных растений там часто не вызревают, хорошие урожаи наблюдаются редко и лесовозобновление затруднено.

Необходимым условием для нормального роста и разви­тия растений является оптимальное содержание влаги в поч­ве, причем для растений вредны как недостаток, так и избы­ток ее. При недостатке влаги в почве корни растений не в состоянии подать нужное количество воды для обеспечения надземных частей, вследствие чего нарушается нормальный водный режим растений, устьица частично или полностью закрываются, снижается транспирация, угнетаются фотосин­тез и другие процессы жизнедеятельности, нарушается нор­мальный обмен веществ, снижается продуктивность расте­ний. Избыток воды в почве ухудшает аэрацию.

Режим увлажнения почв и атмосферы формируется под воздействием большого количества факторов (метеорологи­ческих, почвенных, биотических и др.). Поэтому условия ув­лажнения сильно изменяются в пространстве как по природ­ным зонам земного шара, так и по отдельным местообитаниям в пределах одного и того же участка леса. Общий характер увлажнения природных зон и других крупных регионов опре­деляется особенностями протекания крупномасштабных, тес­но взаимосвязанных между собой климатообразующих процес­сов — влаго- и теплооборота и общей циркуляции атмосферы, взаимодействие которых формирует климаты, обусловливает их специфические, черты и географическое распределение. Зональный характер климатообразующих процессов является главной причиной зональности климатов, почв и раститель­ности. По обеспеченности растений влагой выделяют зоны с аридным климатом, где растения испытывают недостаток влаги на протяжении большей части вегетационного периода (пустыни и полупустыни), зоны с гумидным климатом, где растения в избытке обеспечены влагой (тундра, лесотундра, тайга) и зоны с полуаридным (семиаридным) климатом, где недостаточное увлажнение наблюдается в отдельные засуш­ливые годы. Типичными для гумидной зоны являются лес­ная растительность, промывной тип водного режима почв, подзолообразование, широкое распространение избыточного увлажнения, заболачивание почв; для полуаридной зоны — степная растительность, непромывной тип водного режима почв и образование черноземов.

Для обеспечения растений влагой большое значение име­ют годовые суммы осадков, а также распределение их по сезонам года. В умеренной зоне произрастание лесов воз­можно при минимальной годовой сумме осадков около 400 мм. Недостаток влаги является главным фактором, оп­ределяющим южную границу лесов. Годовая сумма осадков может быть меньшей в областях с холодным климатом и соответственно с меньшим суммарным испарением (напри­мер, в северных районах Восточной Сибири леса произраста­ют при сумме осадков около 200 мм в год), а также в тех случаях, когда осадки выпадают преимущественно в период вегетации.

В пределах одной и той же природной зоны при одном и том же тиле климата условия увлажнения отдельных участ­ков земной поверхности и отдельных местообитаний сильно различаются вследствие влияния почвенных факторов, рель­ефа, растительности и др. Эти различия условий увлажнения являются важнейшей причиной пространственной неоднород­ности почв и растительности.