Экология популяций

 

I. Экология популяций. 

Основным понятием в экологии является экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 году. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ  и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.д.) и глобальная экосистема – биосфера в целом. Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом. Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие – при более низкой, третьи – при более высокой. 
Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.   

Структура популяций

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом  и прикладном планах наиболее важны  данные о возрастной структуре, под  которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных  возрастов. 
У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенильная  группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая  группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Каждая популяция  животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это - регрессивные, или вымирающие. Популяции, представленные в основном молодыми особями, это - внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном состоянии, человек из нее может изъять определенное количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которые окончили размножение. Лесоводами разработаны различные виды рубок: промежуточного и главного пользования. При рубках промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и саморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами. 

Динамика  популяций.

Теоретически  любая популяция способна к неограниченному  росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов  величина биотического потенциала резко  различается. Например, у крупных  млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05—1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10¹⁰—10³⁰ раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 1). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Рис. 1. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и логистическая (реальная) (б) кривые роста популяций.

В природных  условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратко временны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается  замедление роста численности, поскольку  популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим (рис. 1).

Общие изменения  численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей, а  также внутривидовой и межвидовой конкуренции.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная  рождаемость — количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость — количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости  тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т. п.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции — закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в  таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности  популяции зависит от соотношения  величины рождаемости и смертности.

Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

      Регуляция    численности    равновесных     популяций     определяется

преимущественно биотическими факторами. Среди  них  главным  фактором  часто

оказывается внутривидовая конкуренция. Примером может служить борьба  птиц

за место для  гнездования.

Важная роль в регуляции численности и  плотности популяции принадлежит  поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

У  некоторых  видов  животных  взрослые  особи  питаются   собственным

приплодом. Это  явление,  известное  как  каннибализм,  снижает  численность

популяции. Каннибализм  свойствен,  например,  окуням:  в  озерах  Западной

Сибири 80% пищи крупных  особей составляет молодь того  же  вида.

      Межвидовые взаимодействия также играют существенную  роль  в контроле

плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто  за

висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим  участие  в

регуляции  плотности   популяции.   Когда   кролики   болеют   миксоматозом,

вызываемым  вирусом,  распространение  инфекции  идет  гораздо   быстрее   в

популяциях с  повышенной плотностью.

      Хищничество как ограничивающий  фактор  само  по  себе  имеет   большое

значение. Причем если влияние жертвы на  численность  популяции  хищника  не

вызывает сомнений, то обратное  воздействие,  т.  е.  на  популяцию  жертвы,

бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных  животных,  тем  самым

он улучшает средний качественный состав популяции жертвы.  Во-вторых,  роль

хищника  ощутима  только  тогда,  когда  оба  вида  обладают  приблизительно

одинаковым биотическим  потенциалом. В противном случае из-за  низкого  темпа

размножения хищник не  в  состоянии  ограничить  численность  своей  жертвы.

Например, только одни  насекомоядные  птицы  не  могут  остановить  массовое

размножение насекомых. Иными словами,  если  биотический  потенциал  хищника

намного ниже биотического потенциала жертвы,  действие  хищника  приобретает

постоянный характер, не зависящий от плотности его  популяции.

Другая форма  поведения — защита индивидуального  участка (территориальности) — также  направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд  других исторически сложившихся  механизмов, задерживающих рост популяций  и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Перенаселенность  всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.