Экология -наука ХХ века

     Для развития идей общей биоценологии в первой половине XX в. большое значение имели в нашей стране фитоценологические исследования Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера, Л. Г. Раменского, В. В. Алехина, А. П. Шенникова и др., за рубежом – К. Раункиера в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланке в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиономических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

     В 20-е годы начала оформляться новая  область экологической науки  – популяционная экология. Истоки этого направления – в демографии, описаниях роста народонаселения (популюс– народ). Внимание к проблеме увеличения численности людей привлек еще в конце XVIII в. английский пастор Т. Мальтус, указавший на геометрический характер этого роста. Он считал, что со временем в связи с этим человечеству могут грозить различные беды. Бельгийский математик П. Ф. Ферхюльст в 1838 г. вывел так называемую логистическую формулу, демонстрирующую замедление роста народонаселения при высокой плотности. В 20-х годах XX в. ее переоткрыл американец Р. Перл. В этот период повысилось внимание к поиску закономерностей в изменениях численности видов. Во многом этому способствовали запросы практики – острая необходимость разработки основ борьбы с видами-вредителями и видами-конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощение запасов ряда ценных промысловых животных, открытие роли некоторых диких животных в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота. Представления о популяциях стали особенно энергично развиваться в экологии после того, как оформилась популяционная генетика, а в систематике вид стали рассматривать как сложную популяционную систему. Большую роль в развитии популяционной экологии сыграли работы английского ученого Ч. Элтона (1900–1991). В своей книге «Экология животных» (1927) Элтон рассматривает популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выделяются свои особенности экологических адаптаций и регуляций. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности видов.

     Таким образом, в экологии началось исследование еще одного типа надорганизменных систем – популяций.

     В дальнейшем в развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С. А. Северцов, Н. П. Наумов, С. С. Шварц, Г. А. Викторов, работы и школы которых во многом определяют современное состояние науки в этой области.

     Начало  исследований популяций у растений было положено трудами Е. Н. Синской (школа Н. И. Вавилова), много сделавшей по выяснению экологического и географического полиморфизма видов. Ряд вопросов популяционной экологии растений были разработаны в трудах Т. А. Работнова, А. А. Уранова и их последователей.

     Изучение  популяционных закономерностей  по-новому помогло осознать роль видов  в биоценозах, структурную организацию  сообществ. Возникла плодотворная концепция  «экологических ниш», тесно связывающая  экологические и эволюционные вопросы. В ее разработке важная заслуга принадлежит западным ученым Дж. Гриннеллу, Ч. Т. Элтону, Р. Макартуру, Д. Хатчинсону и российскому исследователю Г. Ф. Гаузе.

     Параллельно развиваются и другие области  экологии, тесно связывающие эту  науку с традиционными областями  биологии. В развитие морфологической и эволюционной экологии животных большой вклад внес М.С.Гиляров, рассматривавший почву как особую среду обитания и ее роль в завоевании членистоногими суши. Проблемы эволюционной экологии позвоночных животных нашли отражение в трудах С. С. Шварца. Возникла палеоэкология, задачи которой – восстановление картины образа жизни вымерших форм и оценка экологических факторов эволюции.

     С начала 40-х годов в экологии сложился принципиально новый подход к  исследованию природы. Основы его были заложены еще ранее в трудах целого ряда ученых, среди которых следует особо отметить В. В. Докучаева. В конце XIX в. В. В. Докучаев обосновал представление о почве как о сложной природной системе, которая создана и поддерживается комплексом факторов. В ее формировании принимают участие горные породы, вода, атмосфера, климат и многочисленные и разнообразные живые организмы. С этих пор начинаются исследования природных систем с точки зрения единства живой и неживой природы. В гидробиологии для озер даже был предложен специальный термин «микрокосм». Геоботаники, изучая растительные сообщества, часто использовали термин «биоценоз» в расширительном смысле, подразумевая под этим не только живые организмы, но и их абиотическое окружение.

     В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1942 г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего сообщества и окружающей неорганической среды – о круговороте веществ и превращениях энергии. Однако точные количественные методы для оценки этих процессов применить еще не удавалось. Основное внимание привлекали процессы создания биологической продукции. Пионерами изучения продуктивности экосистем выступили лимнологи (гидробиологи, изучающие озера). Уже в середине 30-х годов гидробиологи русской школы (С. В. Ивлев, С. А. Зернов, Г. Г. Винберг и др.) разрабатывали методы учета продуктивности планктона и бентоса и производили расчеты для целостных систем отдельных озер. Во многом опираясь на эти работы и достижения других исследователей, молодой американский ученый Р. Линдеман опубликовал в 1942 г. статью с изложением основных принципов расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности биоценозов в конкретных условиях среды.

     В разработке теоретических основ  биологической продуктивности начиная  с 50-х годов принимают участие многие экологи, из которых особенно велики заслуги Г. Одума и Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Маргалефа и других ученых. В нашей стране это направление наиболее успешно развивается в трудах гидробиологов и геоботаников.

     Развитие  экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему естествоиспытателю XX в. В. И. Вернадскому (1863–1945), который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии.

     Экосистемный  уровень организации жизни можно  глубоко изучать только объединенными  усилиями представителей разных наук, в том числе и не только естественных. Этот раздел экологии повернул внимание к взаимодействию с природой человеческого общества. Стало ясным, что, поскольку биосфера функционирует по принципам гигантской сложной экосистемы, населяющее ее человечество также находится в полной зависимости от действия экологических законов. Старые представления о возможности полного господства человека над природой, ее беспредельного переустройства под свои нужды требовали переосмысливания с научной точки зрения.

     Поворот в 50-60-х годах к экосистемным представлениям в экологии совпал с новым витком технического прогресса в годы, последовавшие за Второй мировой войной. Усилился технократический напор на природу, невиданных масштабов достигла добывающая и перерабатывающая промышленность, строительство, транспорт и т. п. Одновременно участились крупномасштабные катастрофы, связанные с деградацией земель, сведением лесов, загрязнениями и другими негативными явлениями, в отношении которых стал отчетливо осознаваться их экологический характер.

     Стремительный рост населения земного шара поставил проблему потенциала пищевых ресурсов. В экологии – это прежде всего  проблема биологической продуктивности. В 60-е годы развитие науки и запросы  практики вызвали к жизни Международную  биологическую программу (МБП). Впервые биологи разных стран объединили усилия для решения общей задачи – оценки продукционной мощности биосферы. Эти исследования позволили подсчитать максимальную биологическую продуктивность всей нашей планеты, т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Конечной целью МБП было выявление основных закономерностей качественного и количественного распределения и воспроизводства органического вещества в интересах наиболее рационального использования их человеком.

     Для оценки масштабов влияния человеческой деятельности на биосферу в 70-х годах  за МБП последовала новая международная  программа «Человек и биосфера». Ее результатом явились перечень и характеристика наиболее важных глобальных экологических проблем, представляющих угрозу не только для благоденствия, но и самого выживания человечества на Земле. Международное сотрудничество в области глобальных экологических исследований продолжается. Постоянно действует несколько всемирных научных программ, в том числе «Изменения климата», «Биоразнообразие» и другие. Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших для человечества. Экология является основной теоретической базой для решения этой проблемы.

     Основным  практическим результатом развития экосистемной экологии стало ясное  осознание, сколь велика зависимость  человеческого общества от состояния  природы на нашей планете, необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами.

     Таким образом, зародившись как «естественная  история» видов, основным объектом внимания которой были отношения «организм  – среда», экология прошла ряд этапов развития, сформировав представления о сложной системе связей органического мира и постепенно охватив все основные уровни организации жизни.

     С экологических позиций жизнь  на Земле выражена одновременно на четырех основных уровнях: организм – популяция – биоценоз –  экосистема. Носители жизни – организмы разной степени сложности, от клетки бактерий до многоклеточных растений и животных, обязательно являются членами какой-либо видовой популяции. В свою очередь, жизнь любой популяции невозможна вне биоценозов, т. е. связей с популяциями других видов. Биоценоз же является составной частью экосистемы и обеспечивает свое существование потоками вещества и энергии из окружающей среды. Вся эта сложная система жизни поддерживается связями организмов.

     Такое представление об организации жизни  делает устаревшими недавно еще острые дебаты о том, какой из ее уровней является главным объектом в изучении экологии. Развитие науки показало, что связи организмов со средой являются механизмом устойчивости не только самих живых существ, но и всех надорганизменных систем, вне которых их жизнь невозможна. Поэтому экология по-прежнему остается «наукой о связях», как писал о ней Э. Геккель, но охватывает неизмеримо большее поле наших знаний о структуре и функционировании живой природы, включая человеческое общество.

     Вместе  с развитием содержания экологии развиваются и методы исследования. Основной инструмент экологического поиска представляют методы количественного  анализа. Надорганизменные объединения (популяции, сообщества, экосистемы) управляются  преимущественно количественными соотношениями особей, видов, энергетических потоков. Количественные изменения в структуре популяций и экосистем могут в корне переменить способы и результаты их функционирования. Наряду с обычными в биологии методами наблюдений, полевых учетов, лабораторных и полевых экспериментов, специальных приемов упорядочения материалов и т. п. возникли и множатся способы математического анализа экологических ситуаций. В 20-х годах прошлого века американский ученый А. Лотка и итальянец В. Вольтерра положили начало математическому моделированию биотических отношений. Вначале математические формулы, призванные отразить природные связи, строились на основе немногих логических умозрительных допущений. Они плохо отражали реальную действительность, но позволяли понять некоторые принципы взаимодействия видов. Позднее развилось так называемое имитационное моделирование, при котором в модель закладываются многие реальные параметры изучаемых систем и принципы их функционирования, а затем, меняя переменные, наблюдают состояние объектов при разных условиях. Такие модели используются для прогнозирования изменений в популяциях, сообществах или экосистемах и дают хорошие результаты при достаточной полноте исходных данных. Разрабатываются и модели исследовательского характера, на которых проигрываются возможные варианты, позволяющие понять характер исследуемых зависимостей. Математическое моделирование относят к «теоретической экологии», которая сопутствует развитию науки, проверяя, развивая и детализируя выдвигаемые концепции.

     В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему  наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными  подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации  жизни: аутэкология, или экология организмов, популяционная экология, биоценология и экосистемная экология. Популяционную и биоценотическую экологию часто объединяют под общим названием «синэкология», так как общая их задача – изучение совместной жизни организмов (греч. син – вместе). Существует большое поле частной экологии, изучающей специфику взаимоотношений со средой у разных групп организмов (экология растений, животных, грибов, микроорганизмов и более дробно – птиц, насекомых, рыб и т. п.). В связи с развитием экологических идей выявился целый ряд новых разделов в других биологических науках и появились новые науки экологического содержания. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В биохимической экологии внимание направлено на молекулярные механизмы приспособительных реакций организмов при изменениях среды. Палеоэкология изучает экологические связи вымерших организмов и древние сообщества, эволюционная экология – экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология– закономерности строения органов и структур организмов в зависимости от условий обитания, геоботаника – особенности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является и гидробиология, на разных уровнях изучающая экосистемы водоемов. Экологические разделы появились и в науках о Земле (например, экология ландшафтов, глобальная экология, геоэкология и т. п.), и в науках об обществе (например, социальная экология).