Экологическая ниша

Экологическая ниша

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном.

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования  данного вида, основным из которых  является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

• фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
• реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической  нише может быть такая часть, занимая  которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта  часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной  нише (Бигон и др., 1989). Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного  исключения

Суть принципа конкурентного  исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «Планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип  конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут  существовать бесконечно», стал одним  из главных догматов теоретической  экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более  сильным видом, слабый конкурент  утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции  достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни  или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность  сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья  Южной Флориды обитают самые  разные цапли и нередко на одной  и той же отмели кормятся рыбой  до девяти разных видов. При этом они  практически не мешают друг другу, так  как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного  исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с  очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют  и сосуществуют; в соответствии с  принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех.пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

• из-за многочисленности подтверждающих его фактов;
• потому что интуитивно он представляется верным и
• в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип  Гаузе просо не применим (Бигон, 1989). Например, «Планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, "как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

Закон константности В. И. Вернадского

Количество  живого вещества природы (для  данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно  объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого  закона есть правило обязательного  заполнения экологических ниш. (Розенберг  и др, 1999)

Правило обязательного  заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет  в результате вымирания  какого-то вида, то она  тут же заполняется  другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко  доступны лишь временно, и возникают  они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки  или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут  приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить  открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где  угодно могут истребить потенциальных  жертв. Эти освободившиеся участки  неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно  будут те виды, которые в течение  длительного времени способны успешно  конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование  преходящих и конкурентоспособных  видов возможно так долго, как  с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает  его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический  вид занимает свою собственную экологическую  нишу. Человек может обитать в  тропиках и субтропиках, на высотах  до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.