Интродукция растений

     Результаты  и обсуждение

     Изученная нами группа цветочных растений чрезвычайно  разнообразна как по морфологическим  характеристикам, так и по экологическим  особенностям. Общим системообразующим принципом является их использование с декоративной целью, что предполагает максимальное развитие вегетативных и генеративных органов (преимущественно побегов, цветков или соцветий). В связи с этим нами был проведен анализ влияния на указанные показатели факторов под условным названием "Культура" и "Год", т.е. установлено, в какой степени различия обусловлены эндогенными (вид, сорт) и экзогенными факторами (условия вегетационного периода) (табл. 1).

     В результате исследований установлено, что различия габитуальных и генеративных показателей у летников в Томске имеют в первую очередь эндогенное происхождение - доля влияния фактора "Культура" составляет в большинстве  случаев 50-86 %. Исключением является показатель "Всхожесть семян" - 14 %. Максимальное влияние отмечено для показателя "Масса семян" (86 %), что связано с кратным  различием по этому показателю у  разных видов. К примеру, у кальцеолярии масса 1000 семян составляет 0,01 г, у  настурции   -150 г, а их отношение  достигает 10 000. 
 
 
 

     Таблица 1.  Влияние видовых особенностей (фактор "Культура") и метеоусловий вегетационного периода (фактор "Год") на развитие вегетативных и генеративных органов однолетних цветочных растений (дисперсионный анализ)

     *Примечание: доля влияния факторов определена при уровне значимости р < 0,05

     Доля  влияния экологических условий  периода вегетации ("Год") на эти  признаки варьирует в пределах - от 14 до 42 % (по числу побегов 2-го и 3-го порядков - 7 и 4 % соответственно (рис.1). Максимальное влияние отмечено для  признака "Число листьев" - 42 %. Наиболее облиственными из изученных 20 видов летников являются растения бархатцев, наименее - гипсофилы изящной; отношение этих показателей достигает 20.

     Сравнительный анализ силы влияния факторов "Культура" и "Год" показывает, что влияние  внешних условий на изменение  габитуальных признаков существенно  ниже, чем видовых или сортовых особенностей. Так, по числу побегов 2-го порядка эти значения равны 54 и 7 %. по высоте растения - 76 и 23 %, по числу  листьев - 50 и 42 %. Остаточный вклад вносят случайные (не учитываемые) признаки.

     В связи с тем, что в развитии растений имеются наиболее чувствительные к внешней среде, критические  этапы, особый интерес представляет дифференцированный (фазный) анализ влияния  гидротермических условий на габитуальные и генеративные показатели в разные периоды морфогенеза. Установлено, что связь между ними является преимущественно слабой и средней (г = 0.16-0.41), как положительной, так  и отрицательной (табл. 2).

     Рис. 1. Сравнение доли влияния (%) признаков '"Культура" и "Год" для однолетних цветочных растений по ряду габитуальных признаков

     Гидротермические  условия, во время которых происходило  прорастание семян (1-й период морфогенеза) оказывали отдаленное по времени  влияние на рост побегов, облиственность растений и образование бутонов. Между суммой температур выше 5^о, 10, 15°, количеством осадков и указанными показателями отмечена положительная корреляционная зависимость.

     Во  второй период морфогенеза (период вегетативного  роста) корреляция между числом побегов  второго порядка, листьев, бутонов, цветков и суммами температур (>5° >10°, >15°) она заметно усиливается. Для габитуальных признаков она  находится в пределах (0.15....0.41), для  генеративных - (±0.15...0.32) - менее выражена и более устойчива, чем для  генеративных, (г = 0,15. - 0,24), а во-вторых, у генеративных признаков наблюдается  избирательность к "качеству" тепла. Суммы температур выше 5° значительно  слабее индуцируют образование бутонов  и цветков, чем суммы температур выше 10° и 15°.

     Осадки  в этот период способствуют побегообразования, но тормозят генеративное развитие. Этот феномен становится понятным, если учесть, что именно во время вегетативного  роста у цветочных растений происходят: дифференциация конуса нарастания, главной  оси зачаточного соцветия; образование  цветковых бугорков; закладка покровных  органов цветка, тычинок и пестиков; формирование соцветия и цветка, микро- и макроспорогенез; гаметофитогенез  и рост покровных органов цветка [5].

     Корреляционный  анализ развития вегетативных и генеративных органов в период бутонизации  и цветения (3-й период морфогенеза) выявил их сложную зависимость от гидротермических условий (табл. 3). Так, длина побега отрицательно зависела от суммы температур выше 5 ° и  выше 15 °, что указывает на оптимум  в районе 10°. Число листьев и  число бутонов, напротив, положительно зависели от суммы температур выше 5° и выше 15 °, а также количества осадков. Отрицательная зависимость  этих показателей от суммы температур выше 10 ° предполагает наличие пессимума  в этой области.

     В период формирования и созревания семян (4-й период морфогенеза) температуры  выше 10 ° и 15 ° тормозили образование  побегов 4-го и 5-го порядков, что отразилось на их суммарной длине. Поскольку  у большинства летников к концу вегетации именно на них формировались цветки и плоды (на главных побегах уже созревали семена), то их количество тоже снижалось. Осадки в слабой степени способствовали затягиванию процессов цветения и созревания семян.

     Корреляционный  анализ выявил среднюю по силе связь  между числом побегов 4-го порядка  числом побегов 5-го порядка, а также  числом листьев; между числом побегов 5-го порядка, числом бутонов и цветков; между суммарной длиной побегов, высотой растения, числом бутонов  и числом семян на растении; между  высотой растений, массой и числом семян; между числом семян и их всхожестью (табл.3). Эти корреляции позволяют увидеть некоторые  ранее скрытые закономерности. К  примеру, отрицательная зависимость (г ~ -0.15) между высотой растений и  числом побегов 4-го порядка может  быть объяснена следующим образом.

Таблица 2. Сила связи (r) между гидротермическими условиями различных периодов морфогенеза цветочных растений и их габитуальными и генеративными показателями (корреляционный анализ)

Примечание. Приведены  только статистически достоверные  коэффициенты корреляции 
 

Таблица 3. Сила связи между гибитуальными  и генеративными показателями летников (корреляционный анализ) 

Примечание. Приведены  только статистически достоверные  коэффициенты корреляции

     Рост  большинства летников в высоту (как  правило, имеющих детерминантный тип  развития) завершался к началу бутонизации. В это время происходило усиление побегообразования и соответственно облиственности (r = 0.35). На побегах З-го-5-го порядков образовывались дополнительные генеративные органы. Отметим, что к моменту окончания вегетационного периода на них оказывались преимущественно наименее продвинутые в развитии бутоны (r = 0.57), в меньшей степени - более продвинутые цветки (соцветия) (r= 0.32) и еще в меньшей степени - плоды (r = 0.25). Это указывает на большие резервы летников, которые не смогли быть реализованы ввиду наступления неблагоприятных гидротермических условий.

     Дисперсионный анализ, показал, что для развития вегетативной сферы наиболее важны  температуры первого и второго  периодов морфогенеза, особенно выше 10 °. Так, у кореопсиса доля влияния  этого показателя на число побегов 2-го порядка составила 41 %, . у астры  китайской 51 %; число побегов 3-го порядка - 87 % и 95 % соответственно, число листьев - 29 % и 31 %; высоту растения у кореопсиса - 94 %

     Для образования генеративных органов  на первый план вышла сумма температур в третий период - ее влияние на число  бутонов и цветков у кореопсиса составило 89 и 29 %. У астры важна  не просто сумма температур, а сумма  температур выше 15 °, что, может быть связано с ее высокой теплотребовательностью. Этот же фактор обусловливал образование  семян - доля влияния достигала 15 %. Масса  же семян была достоверно связана  с количеством осадков в четвертый  период. Высокий коэффициент корреляции (г = 0.71) между числом семян с одного растения и их всхожестью, характерный  для всей группы изученных летников, вероятно, связан с высокой скороспелостью наиболее продуктивных видов, поскольку  увеличение числа семян в сочетании  с низкими темпами развития неминуемо  привело бы к снижению их посевных качеств.

     Таким образом, на основании проделанной  работы можно сделать следующие  выводы:

1. Различия габитуальных и генеративных показателей у летников в Томске имеют в первую очередь эндогенное происхождение. Их зависимость от погодных условий периода вегетации выражена более слабо.
2. Темпы роста и направленность развития растений достоверно определяются «качеством» и количеством тепла в разные фазы (суммы температур выше 5^о, 10, 15°), количеством осадков и их сочетанием.